Voedingsstudies bij het paard: Waarom praktijkobservaties bij ruwvoer vaak gelijk krijgen

Dit artikel is vertaald met behulp van AI.

Dit artikel is het derde deel van onze vakreeks over ruwvoervoedering bij het paard. Terwijl in Deel 1: „Ruwvoer & vezellengte bij het paard: Hoe de vorm van het ruwvoer de spijsvertering beïnvloedt“ de fysiologische mechanismen van kauwkinematica tot darmperistaltiek werden belicht en Deel 2: „Hooi, gras, voordroogkuil, structuurhaksel en cobs: Ruwvoer bij het paard in de praktijk en wetenschap“ de afzonderlijke ruwvoersoorten heeft beoordeeld, wijdt dit deel zich aan de methodologische achtergronden: Waarom praktijkobservatie en voedingsstudies vaak ogenschijnlijk tegenstrijdige resultaten opleveren en wat de wetenschap daadwerkelijk kan bewijzen.

Classificatie en consequenties

Waarom praktijk en studies uit elkaar kunnen lopen

We hebben nu voor elke ruwvoervorm een praktijkobservatie, enig bewijs, meerdere plausibele verklaringen en vooral heel veel hiaten. De vraag blijft waarom deze observaties zo slecht terug te vinden zijn in de beschikbare studies. Hiervoor zijn er, naast de methodologische redenen uit het eerste hoofdstuk, drie extra redenen die zelden in de discussie voorkomen.

Eén diagnose, verschillende oorzaken

Mestwater is geen ziektebeeld, maar een symptoom. Er kunnen zeer verschillende processen achter schuilen: een door zetmeel geïnduceerde dysbiose, een stressgerelateerde stoornis, een problematische ruwvoerkwaliteit, slecht gekauwd voer, een gebitsaandoening, een beschadigde darm na antibiotica of een ontwormingskuur, een zandbelasting en nog veel meer, evenals willekeurige combinaties van verschillende oorzaken.

Een typische case-control studie neemt tien paarden met dit symptoom en vergelijkt ze met vijf tot tien paarden zonder. Als er vijf verschillende oorzaken zijn en een bepaalde voervorm werkt bij slechts één daarvan, dan verdwijnt een sterk effect in deze subgroep in het gemiddelde. Het resultaat luidt dan: geen verband. Juist zou zijn: in deze gemengde populatie geen gemiddeld verband.

Precies dit patroon laten de onderzoeken van Lindroth en collega's zien. In twee case-control studies was de verdeling van mestdeeltjes bij paarden met en zonder mestwater vergelijkbaar; in een deelpopulatie verschilden melkzuur en waterhoudend vermogen, in de andere niet. De bijbehorende voedingsstudie vond bij mestwater-paarden onder andere meer krachtvoer, zetmeel en suiker, evenals minder NDF, maar voor individuele ruwvoervormen geen duidelijk signaal. Als observationele studies met gegevens van eigenaren kunnen ze structuurhaksel noch als oorzaak identificeren, noch vrijpleiten.

In de praktijk werkt men precies andersom. Men heeft één paard, verandert één ding en kijkt wat er gebeurt. Verdwijnt het mestwater na de overschakeling op lang hooi en komt het bij hernieuwde hakselvoedering terug, dan is dat voor dit paard een veelzeggende bevinding, ook al komt deze in geen enkele wetenschappelijke studie of populatiestatistiek voor. Beide wegen naar kennis beantwoorden verschillende vragen: de studie onderzoekt of een factor gemiddeld bij veel paarden gewicht in de schaal legt, de praktijk onderzoekt wat bij dit specifieke paard helpt.

Bij paarden die ondanks een goede ruwvoorvoorziening spijsverteringsproblemen vertonen, kan een individuele beoordeling door een competente therapeut uit het Sanoanimal Therapeutennetwerk helpen om oorzaken zoals gebitsproblemen of dysbioses op te helderen.

Mest is geen dikke darm

De tweede reden betreft de meetplaats. Mest is gemakkelijk te verkrijgen en wordt daarom gebruikt voor microbioom- en deeltjesanalyses. Direct onderzoek van verschillende darmsecties laat echter zien dat de blindedarm, het ventrale colon, de bekkenflexuur, het dorsale colon en het rectum verschillende microbiële habitats zijn. Raspa en collega's waarschuwen na direct onderzoek van negentien paarden uitdrukkelijk om niet uit een mestmonster conclusies te trekken voor het gehele spijsverteringskanaal.

Voor onze vraag betekent dit: een onopvallend mestmicrobioom bewijst geen onopvallende dikke darm. Veranderingen in een voorste fermentatieruimte kunnen in het rectum verzwakt of veranderd verschijnen en in de gemiddelden verdwijnen. Hetzelfde geldt voor deeltjesgrootte, omdat het materiaal onderweg verder microbiëel wordt afgebroken.

Studieperiode vs. stalrealiteit

De derde reden is de duur. De meeste voederproeven duren twee tot drie weken, incidenteel enkele maanden, wat dan al als "langetermijnstudie" wordt bestempeld. In de praktijk zien we paarden die al jaren voordroog of haksel krijgen. Een proces dat zich langzaam opbouwt, zoals een sluipende verschuiving van de microbiële samenstelling of een geleidelijke irritatie van het maagslijmvlies, gecombineerd met steeds terugkerende stressfasen zoals de integratie van nieuwe paarden in de groep, is in een proef van drie weken onder gecontroleerde stalcondities niet representatief. Omgekeerd blijkt in de praktijk vaak dat ook het herstel maanden nodig heeft en geen weken.

Wat we momenteel over de verschillende ruwvoervormen kunnen zeggen

Het volgende overzicht vat samen wat we observeren, wat daarvan bewezen is, wat plausibel vermoed kan worden en wat simpelweg niet onderzocht is.

Gras

• Praktijkobservatie: Paarden met voldoende weidegang en lang hooi hebben minder vaak hardnekkige spijsverteringsproblemen; korte, restrictieve weidegang verandert het eetgedrag aanzienlijk.

• Bewezen: Zeer lange eetduur; de opnamesnelheid stijgt wanneer de toegang tot de weide in tijd wordt beperkt; de hoogte van de grasmat verandert de hapgrootte en het aantal kauwbewegingen per gram droge stof.

• Vermoed: Hoog watergehalte en plantenstructuur creëren andere omstandigheden in de mond dan droog hooi.

• Niet onderzocht: Driedimensionale vergelijking van de kaakbeweging tussen gras en hooi bij een gedefinieerde plantenstructuur; kaakbeweging bij kort versus hoog gras.
  
  

Langstengelig hooi

• Praktijkobservatie: De voervorm waarbij de minste problemen optreden en waar bij chronische spijsverteringsproblemen op wordt teruggegrepen; individuele partijen kunnen desondanks problemen veroorzaken.

• Bewezen: Grootste gemeten zijdelingse kaakuitslag met volledig contact van de kiezenrijen; hoogste kauwarbeid per kilogram; hoogste hoeveelheid speeksel per kilogram; botanische samenstelling verandert het aantal kauwbewegingen.

• Vermoed: De intensieve scharende en malende werking is belangrijk voor de voorbereiding van de vezels voor de micro-organismen.

• Niet onderzocht: Deeltjesverdeling en vezelbreuk in de doorgeslikte voedselbrok (bolus), ook in vergelijking tussen verschillende hooitypen en bij verschillend voermanagement.

Uit de praktijk: Naast klassiek weidehooi spelen in de praktijk ook alternatieve grassoorten een toenemende rol. Een onderbouwde analyse van het suikergehalte, de vezelstructuur en de geschiktheid bieden de artikelen Teffhooi voor paarden: Gezond alternatief voor hooi of overschatte trend? en Graszadenhooi voor paarden: Timothee, timotheegras en Festuca juist beoordelen.

Structuurhaksel

• Praktijkobservatie: Bovengemiddeld vaak aanwezig in het rantsoen van paarden met chronisch mestwater, winderigheid en gistende mest; weglaten is bij een deel van deze paarden het keerpunt in de therapie.

• Bewezen: Korte, krachtige kauwcycli bij een mengsel van stro- en luzernehaksel; haksel in het krachtvoer vertraagt de opname daarvan; gehakselde luzerne wordt ongeveer twee keer zo snel gegeten als lang hooi; bij gespeende veulens ernstigere pyloruslaesies onder grof luzernehaksel.

• Vermoed: Gedeeltelijk pletten in plaats van volledig malen; daardoor andere breukstructuur en oppervlakte van de vezels en andere omstandigheden voor de vezelafbrekende micro-organismen; mogelijke mechanische irritatie van een reeds beschadigd maagslijmvlies.

• Niet onderzocht: Driedimensionale kaakbeweging bij haksel; deeltjesverdeling in de doorgeslikte bolus; fermentatie en motoriek in de dikke darm afhankelijk van het basismateriaal.
  
  

Ingeweekt hooi

• Praktijkobservatie: Wordt vaak sneller opgenomen dan hetzelfde droge hooi; bij een deel van de paarden verbetert de spijsvertering wanneer in plaats daarvan droog hooi wordt gevoerd.

• Bewezen: De behandeling verandert het watergehalte, de haptiek en de acceptatie; de opname kan afhankelijk van de proef sneller of langzamer zijn.

• Vermoed: Gras-achtige kauwbeweging, snellere bolusvorming en minder speeksel per kilogram droge stof, omdat het voer al gehydrateerd in de mond komt.

• Niet onderzocht: Kaakbeweging, hoeveelheid speeksel en doorgeslikte deeltjesgrootte bij droog versus ingeweekt hooi, ook afhankelijk van de weektijd en het hooitype, evenals veranderingen in opname en microbioom bij toenemende tijd in de ruif. De enige directe kauwstudie is vanwege een interne verwisseling van resultaten niet bruikbaar.
  
  

Gestoomd hooi

• Praktijkobservatie: Vergelijkbaar met ingeweekt hooi; wordt vaak vlot opgenomen.

• Bewezen: Kan de opname bij hygiënisch goed hooi aanzienlijk verhogen, maar bij sterker belast hooi juist niet.

• Vermoed: Zachtere structuur verandert het kauwproces in de richting van vers plantmateriaal.

• Niet onderzocht: Hetzelfde als bij ingeweekt hooi; daarnaast ontbreekt elke directe vergelijking tussen bevochtigen, inweken en stomen met registratie van de kauwkinematica.
  
  

Voordroogkuil en kuilvoer

• Praktijkobservatie: Zeer vaak aanwezig in het rantsoen van paarden met chronisch mestwater, winderigheid en koliek; overschakeling op hooi is voor velen het keerpunt.

• Bewezen: Kan het aantal kauwbewegingen, de grootte van de mestdeeltjes, de passage en de microbiële verhoudingen in de dikke darm veranderen ten opzichte van hooi; meer kauwbewegingen gingen bij graskuil samen met grotere mestdeeltjes en een kortere verblijftijd; laat geoogste voordroog vertoont na de conservering hogere kiemgetallen.

• Vermoed: Vochtigheid, elasticiteit van de vezel, gistingszuren en ingebrachte micro-organismen werken samen; als „voordroog“ verkocht voer zonder echte fermentatie brengt extra hygiënische risico's met zich mee.

• Niet onderzocht: Vergelijking van dezelfde plantenpartij als hooi en als volledig gekarakteriseerde, daadwerkelijk gefermenteerde voordroog, met kauwkinematica, bolus, microbioom van verschillende darmsecties en metaboloom, evenals langetermijneffecten gedurende maanden of jaren van voeren.

Tip uit de praktijk: Bij paarden die door de melkzuurbelasting in kuilvoer neigen naar dysbioses en mestwater, heeft het tijdelijke gebruik van OKAPI Prodic zich bewezen om overtollige zuren in de dikke darm fysiek door middel van ionenwisseling te binden en het microbioom te ontlasten. Belangrijk hierbij is een tijdsinterval ten opzichte van mineraalhoudende voedermiddelen.

Hooicobs en pellets

• Praktijkobservatie: Voor veel paarden onproblematisch; duidelijke verschillen tussen fabrikanten; pellets met een diameter van ongeveer 6 tot 8 millimeter werken meestal goed, dikkere vaker niet; ingeweekte cobs vereisen nauwelijks nog kauwarbeid.

• Bewezen: Duidelijk kleinere zijdelingse kaakuitslag dan bij hooi; pellets die alleen in fysieke eigenschappen verschillen, veranderen het kauwgedrag; fijn malen met aansluitende pelletisering verlengde de verblijftijd en vertraagde de microbiële vezelafbraak; een dieet van uitsluitend pellets leidde tot meer grote mestdeeltjes en een lagere vezelverteerbaarheid.

• Vermoed: De maalgraad voor het persen zou belangrijker kunnen zijn voor de spijsvertering dan de diameter van de uiteindelijke pellet; de manier van verkleinen beïnvloedt de toegankelijkheid van de vezel sterker dan de grootte ervan.

• Niet onderzocht: Dezelfde hooipartij lang, gehakseld en in verschillende maalgraden, diameters en hardheden gepelleteerd, telkens droog en ingeweekt, met registratie van kauwbeweging, bolus, passage en fermentatie.

Tip uit de praktijk: Als senioren of paarden met gebitsproblemen de benodigde maalfunctie voor langstengelig hooi missen, biedt het voeren van ingeweekte, melassevrije hooicobs zoals de OKAPI Hooibrok Sugar Light een goed verdraagbaar alternatief om de vezelbehoefte te dekken zonder onnodige suikerbelasting.

Stro

• Praktijkobservatie: In beperkte hoeveelheden en van goede kwaliteit meestal onproblematisch; problemen vooral wanneer stro hooi vervangt en het rantsoen krap is; dan vaker verstoppingskolieken en grove vezels in de mest.

• Bewezen: Laagste verteerbaarheid onder de geteste ruwvoeders met tegelijkertijd grotere mestdeeltjes; tot 50 procent hygiënisch perfect tarwestro verslechterde gedurende drie weken de ulcer-scores niet; in een risicofactorenstudie was stro als enig ruwvoer geassocieerd met een verhoogd risico op maagzweren.

• Vermoed: De sterke verhouting vereist een andere mechanische en microbiële verwerking; grote mestvezels ontstaan hier ook zonder kauwprobleem.

• Niet onderzocht: Kaakbeweging en bolusstructuur bij stro; verschillen tussen strosoorten; peristaltiekverandering onder strovoeding (de bekende „strokolieken“); kauwgedrag bij stro in plaats van hooi onder een gerationeerd voerschema.
  
  

Hoe de beslissende studie eruit zou moeten zien

De noodzakelijke proef ligt verbazingwekkend voor de hand, maar is uiterst kostbaar. Men zou een zo uniform mogelijke grasmat moeten oogsten en daaruit meerdere voervormen moeten produceren: langstengelig hooi, hetzelfde hooi in een gedefinieerde haksellengte, hetzelfde materiaal gepelleteerd in twee maalgraden, evenals uit dezelfde groei een daadwerkelijk tot voordroog gefermenteerde variant met gedocumenteerde droge stof, pH-waarde, melkzuur, azijnzuur en andere gistingsproducten. Een deel van het hooi zou bovendien droog, bevochtigd, ingeweekt en gestoomd gevoerd moeten worden.

De paarden zouden in een voldoende grote cross-over dezelfde droge stof moeten krijgen, bij gecontroleerde voorafgaande toegang tot voer, vergelijkbare maaltijdgrootte en vergelijkbare eetmotivatie, want honger en tijdsdruk veranderen het eetgedrag evenzeer als het voer zelf.

En dan zouden de beslissende stappen gelijktijdig gemeten moeten worden: de driedimensionale kaakbeweging, het aantal kauwbewegingen en de kauwtijd, de speekselproductie, maar vooral de deeltjesgrootte en vezelbreuk in de doorgeslikte bolus. Daarnaast maagbevindingen, regionale transit- en motiliteitspatronen, de deeltjesverdeling in verschillende dikke darmsecties, fermentatiemetabolieten in het bloed of de urine van het paard, evenals een modern microbioom, idealiter over een langere periode dan de gebruikelijke drie weken.

Een dergelijke proef is complex, maar niet onmogelijk. Losse bouwstenen hiervan bestaan al, alleen nooit gezamenlijk en nooit bij dezelfde dieren. Het meest opvallende hiaat is hierbij de doorgeslikte bolus. Tussen het voer voor de mond en het begin van de spijsvertering in de maag ligt precies de stap waar het eigenlijk om gaat, en uitgerekend deze wordt in bijna alle studies overgeslagen.

Dat dit onderzoek ontbreekt, is geen bewijs voor onze hypothesen. Het is echter evenmin een tegenbewijs.

Onze conclusie: alles begint in de mond

De misschien wel meest verstrekkende denkfout in de klassieke voedingsleer is om voer voornamelijk te beoordelen op de analyseerbare ingrediënten. Voor het paard is voer echter meer dan een nutriëntensamenstelling. Het heeft lengte, dikte, elasticiteit, hardheid, vochtigheid, breukgedrag en oppervlaktestructuur. Het smaakt anders en is op verschillende manieren gekoloniseerd met micro-organismen. En voordat een darmbacterie überhaupt bij een plantenvezel kan komen, moet deze vezel door het kauwapparaat, door het zuurbad van de maag en door de enzymatische spijsvertering van de dunne darm.

Het bestaande onderzoek laat duidelijk zien dat verschillende voervormen verschillende kaakbewegingen, aantallen kauwbewegingen, opnamesnelheden, deeltjespatronen en passagevoorwaarden genereren. Het laat eveneens duidelijk zien dat de eenvoudige vergelijkingen niet werken. Meer kauwbewegingen betekenen niet noodzakelijkerwijs een betere verkleining. Fijner verwerkt betekent niet noodzakelijkerwijs kleinere mestdeeltjes of een betere verteerbaarheid. Meer darmcontracties betekenen niet noodzakelijkerwijs een sneller transport. En een gelijke totale verblijftijd betekent niet noodzakelijkerwijs dat er in de darm geen regionale sortering plaatsvindt.

Wat we hebben, zijn een terugkerende klinische observatie, meerdere fysiologisch plausibele verklaringen, enkele passende experimentele puzzelstukjes en grote hiaten in het onderzoek. Daaruit ontstaan goede hypothesen. De wetenschap moet deze verifiëren.

Wie deze observaties afdoet met de opmerking dat ze wetenschappelijk niet bewezen zijn, verwisselt twee dingen. „Er is geen studie die dat aantoont“ is iets anders dan „er is een studie die dat weerlegt“. Voor structuurhaksel, ingeweekt en gestoomd hooi ontbreekt tot nu toe uitgerekend het onderzoek dat de belangrijkste vragen zou kunnen beantwoorden. Omgekeerd geldt echter net zo goed: zolang dit onderzoek ontbreekt, is onze verklaring een hypothese en geen bewijs. Wij beschouwen deze als de momenteel meest plausibele, en we vermelden erbij waarop deze gebaseerd is en waarop niet.

Voor de praktijk vloeit daaruit een eenvoudige consequentie voort. Bij een paard met chronisch mestwater, opvallende gasvorming of winderigheid, terugkerende maagproblemen of een spijsvertering die ondanks zinvolle voeding en therapie niet stabiel wordt, is het de moeite waard om niet alleen naar de nutriëntenanalyse van het rantsoen te kijken, maar de vraag te stellen: In welke vorm krijgt dit paard zijn voer? En wat moet zijn kauwapparaat daar daadwerkelijk mee doen voordat het in het spijsverteringskanaal aankomt?

Want mogelijk bepaalt niet alleen wat een paard eet, maar al hoe het dit voer kan kauwen.

Bronnen

1. Argenzio, R. A., Lowe, J. E., Pickard, D. W., & Stevens, C. E. (1974). Digesta passage and water exchange in the equine large intestine. American Journal of Physiology-Legacy Content, 226(5), 1035-1042.
2. Austbø, D., & Volden, H. (2006). Influence of passage model and caecal cannulation on estimated passage kinetics of roughage and concentrate in the gastrointestinal tract of horses. Livestock Science, 100(1), 33-43.
3. Björnhag, G., Sperber, I., & Holtenius, K. (1984). A separation mechanism in the large intestine of equines. Canadian Journal of Animal Science, 64 (Suppl.), 89-90.
4. Bochnia, M., Goetz, F., Wensch-Dorendorf, M., Koelln, M., & Zeyner, A. (2019). Chewing patterns in horses during the intake of variable quantities of two pelleted compound feeds differing in their physical characteristics only. Research in Veterinary Science, 125, 189-194.
5. Bonin, S. J., Clayton, H. M., Lanovaz, J. L., & Johnston, T. (2007). Comparison of mandibular motion in horses chewing hay and pellets. Equine Veterinary Journal, 39(3), 258-262.
6. Brüssow, N. (2006). Effekte verschiedener Futtermittel und Bearbeitungsformen auf die Futteraufnahmedauer, die Kaufrequenz und die Kauintensität beim Pferd. Dissertation, Tierärztliche Hochschule Hannover.
7. Clauss, M. et al. (2008). An isthmus at the caecocolical junction is an anatomical feature of domestic and wild equids. European Journal of Wildlife Research, 54(2), 347-351.
8. Drogoul, C., Poncet, C., & Tisserand, J. L. (2000). Feeding ground and pelleted hay rather than chopped hay to ponies: 1. Consequences for in vivo digestibility and rate of passage of digesta. Animal Feed Science and Technology, 87(1-2), 117-130.
9. Drogoul, C., Tisserand, J. L., & Poncet, C. (2000). Feeding ground and pelleted hay rather than chopped hay to ponies: 2. Consequences on fibre degradation in the cecum and the colon. Animal Feed Science and Technology, 87(1-2), 131-145.
10. Earing, J. E., Hathaway, M. R., Sheaffer, C. C., Hetchler, B. P., Jacobson, L. D., Paulson, J. C., & Martinson, K. L. (2013). Effect of hay steaming on forage nutritive values and dry matter intake by horses. Journal of Animal Science, 91(12), 5813-5820.
11. Edouard, N., Fleurance, G., Dumont, B., Baumont, R., & Duncan, P. (2009). Does sward height affect feeding patch choice and voluntary intake in horses? Applied Animal Behaviour Science, 119(3-4), 219-228.
12. Ellis, A. D. et al. (2015). Effect of forage presentation on feed intake behaviour in stabled horses. Applied Animal Behaviour Science, 165, 88-94.
13. Ellis, A. D., Thomas, S., Arkell, K., & Harris, P. (2005). Adding chopped straw to concentrate feed: The effect of inclusion rate and particle length on intake behaviour of horses. Pferdeheilkunde, 21, 35-37.
14. Frape, D. (2004). Equine Nutrition and Feeding (3. Aufl.). Blackwell Publishing, Oxford.
15. Geor, R. J., Harris, P. A., & Coenen, M. (Hrsg.) (2013). Equine Applied and Clinical Nutrition. Saunders Elsevier, Edinburgh.
16. Glatter, M., Bochnia, M., Wensch-Dorendorf, M., Greef, J. M., & Zeyner, A. (2021). Feed intake parameters of horses fed soaked or steamed hay and hygienic quality of hay stored following treatment. Animals, 11(9), 2729.
17. Glunk, M. E. C., Pratt-Phillips, P. S. E., & Siciliano, P. P. D. (2013). Effect of restricted pasture access on pasture dry matter intake rate, dietary energy intake, and fecal pH in horses. Journal of Equine Veterinary Science, 33(6), 421-426.
18. Harris, P. A., Ellis, A. D., Fradinho, M. J., Jansson, A., Julliand, V., Luthersson, N., Santos, A. S., & Vervuert, I. (2017). Review: Feeding conserved forage to horses: Recent advances and recommendations. Animal, 11(6), 958-967.
19. Hart, R., Bailey, A., Farmer, J., & Duberstein, K. (2024). Chewing analysis of horses consuming bermudagrass hay in different styles of slow feeders as compared to loose hay. Journal of Equine Veterinary Science, 140, 105133.
20. Hillyer, M. G., Taylor, F. G. R., Proudman, C. J., Edwards, G. B., Smith, J. E., & French, N. P. (2002). Case control study to identify risk factors for simple colonic obstruction and distension colic in horses. Equine Veterinary Journal, 34(5), 455-463.
21. Hummel, J., Scheurich, F., Ortmann, S., Crompton, L. A., Gerken, M., & Clauss, M. (2018). Comparative selective retention of particle size classes in the gastrointestinal tract of ponies and goats. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 102(2), 429-439.
22. Jansson, A., Harris, P., Larsdotter Davey, S., Luthersson, N., Ragnarsson, S., & Ringmark, S. (2021). Straw as an alternative to grass forage in horses: Effects on post-prandial metabolic profile, energy intake, behaviour and gastric ulceration. Animals, 11(8), 2197.
23. Lindroth, K. M., Dicksved, J., Vervuert, I., & Müller, C. E. (2022). Chemical composition and physical characteristics of faeces in horses with and without free faecal liquid – two case-control studies. BMC Veterinary Research, 18(1), 2.
24. Lindroth, K. M., Lindberg, J. E., Johansen, A., & Müller, C. E. (2021). Feeding and management of horses with and without free faecal liquid: A case-control study. Animals, 11(9), 2552.
25. Long, J. F., Hutton, R., Abrams, A., Duberstein, J. A., & Duberstein, K. J. (2026). Mastication characterization of horses fed bermudagrass hay in a two-part field study. Journal of Equine Veterinary Science, 106068.
26. Luthersson, N., Nielsen, K. H., Harris, P., & Parkin, T. D. H. (2009). Risk factors associated with equine gastric ulceration syndrome (EGUS) in 201 horses in Denmark. Equine Veterinary Journal, 41(7), 625-630.
27. Martuzzi, F., Danese, T., Simoni, M., Valle, E., & Righi, F. (2024). Faecal particle size distribution in relation to forage type and digestibility in horses: Preliminary results. Italian Journal of Animal Science, 23(1), 1146-1152.
28. Meyer, H. V., Ahlswede, L., & Reinhardt, H. J. (1975). Untersuchungen über Fressdauer, Kaufrequenz und Futterzerkleinerung beim Pferd. Deutsche Tierärztliche Wochenschrift, 82, 54-58.
29. Meyer, H., Coenen, M., & Vervuert, I. (2014). Pferdefütterung (6. Aufl.). Enke, Stuttgart.
30. Miyaji, M., Ueda, K., Hata, H., & Kondo, S. (2011). Effects of quality and physical form of hay on mean retention time of digesta and total tract digestibility in horses. Animal feed science and technology, 165(1-2), 61-67.
31. Miyaji, M., Ueda, K., Yamada, F., Kobayashi, Y., Hata, H., Nakatsuji, H., & Kondo, S. (2004). Chewing activity, particle size distribution of feces and total tract mean retention time of digesta in horses fed timothy hay or silage. Animal Science Journal, 75(4).
32. Moore–Colyer, M. J., & Longland, A. (2004). Exploiting dietary fibre in equid diets. BSAP Occasional Publication, 32, 113-128.
33. Moore-Colyer, M., Longland, A., Harris, P., Zeef, L., & Crosthwaite, S. (2020). Mapping the bacterial ecology on the phyllosphere of dry and post soaked grass hay for horses. PLoS One, 15(1), e0227151.
34. Mostert, N. L., Williams, K., & Witherow, B. A. (2024). A preliminary study on feeding straw to horses and its effects on equine chewing and consumption rates. International Journal of Equine Science, 3(2), 115-122.
35. Muhonen, S., Julliand, V., Lindberg, J. E., Bertilsson, J., & Jansson, A. (2009). Effects on the equine colon ecosystem of grass silage and haylage diets after an abrupt change from hay. Journal of Animal Science, 87(7), 2291-2298.
36. Müller, C. E. (2009). Long-stemmed vs. cut haylage in bales – Effects on fermentation, aerobic storage stability, equine eating behaviour and characteristics of equine faeces. Animal Feed Science and Technology, 152(3-4), 307-321.
37. Müller, C. E. (2018). Silage and haylage for horses. Grass and Forage Science, 73(4), 815-827.
38. Müller, C. E., & Udén, P. (2007). Preference of horses for grass conserved as hay, haylage or silage. Animal Feed Science and Technology, 132(1-2), 66-78.
39. Müller, C. E., von Rosen, D., & Udén, P. (2008). Effect of forage conservation method on microbial flora and fermentation pattern in forage and in equine colon and faeces. Livestock Science, 119(1-3), 116-128.
40. Müller, P. C. E. (2014). Microbial composition before and after conservation of grass-dominated haylage harvested early, middle, and late in the season. Journal of Equine Veterinary Science, 34(5), 593-601.
41. Raspa, F., Chessa, S., Bergero, D., Sacchi, P., Ferrocino, I., Cocolin, L., et al., & Valle, E. (2024). Microbiota characterization throughout the digestive tract of horses fed a high-fiber vs. a high-starch diet. Frontiers in Veterinary Science, 11, 1386135.
42. Ringmark, S., Connysson, M., Segerkvist, K. A., & Müller, C. E. (2026). Harvested Forages for Horses From a Feeding Perspective—A Systematic Literature Review. Grass and Forage Science, 81(3), e70068.
43. Schwarm, A., Clauss, M., Ortmann, S., & Jensen, R. B. (2022). No size-dependent net particle retention in the hindgut of horses. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 106(6), 1356-1363.
44. Sellers, A. F., & Lowe, J. E. (1986). Review of large intestinal motility and mechanisms of impaction in the horse. Equine Veterinary Journal, 18(4), 261-263.
45. Sellers, A. F., Lowe, J. E., & Brondum, J. (1979). Motor events in equine large colon. American Journal of Physiology-Endocrinology and Metabolism, 237(5), E457.
46. Sellers, A. F., Lowe, J. E., Drost, C. J., Rendano, V. T., Georgi, J. R., & Roberts, M. C. (1982). Retropulsion-propulsion in equine large colon. American Journal of Veterinary Research, 43(3), 390-396.
47. Sellers, A. F., Lowe, J. E., Rendano, V. T., & Drost, C. J. (1982). The reservoir function of the equine cecum and ventral large colon. Cornell Veterinarian, 72(3), 233-241.
48. Silva, V. P., Almeida, F. Q., Pimentel, R. R. M., Godoi, F. N., Santos, T. M., & Pires, M. S. (2014). Passage kinetics of digesta in horses fed with coastcross hay ground to different degrees. Ciência e Agrotecnologia, 38(5), 506-514.
49. Sperber, I., Björnhag, G., & Holtenius, K. (1992). A separation mechanism and fluid flow in the large intestine of the equine. Pferdeheilkunde, 1st European Conference on Equine Nutrition, 29-32.
50. Starrett, A., Arnold, C. E., Burr, A., Sarturi, J. O., Leatherwood, J. L., Pilla, R., et al., & Chaffin, M. K. (2026). Diet composition influences equine large intestinal motility as measured by transcutaneous ultrasound. American Journal of Veterinary Research, 87(5).
51. Starrett, A., Sarturi, J. O., Leatherwood, J. L., Chaffin, M. K., Mukhopadhyay, S., Pilla, R., & Arnold, C. E. (2026). The effects of diet on the physical characteristics of feces and fiber digestibility in healthy horses. Journal of Animal Science, 104, skag255.
52. Tkaczyk, E., Gazda, I. E., Humięcka, M., Łuszczyński, J., Basińska, K., Kaczmarek, B., ... & Janczarek, I. (2026). Do Polish Konik Horses Find Soaked Hay to Be Palatable?. Animals, 16(11), 1663.
53. Van Weyenberg, S., Sales, J., & Janssens, G. P. J. (2006). Passage rate of digesta through the equine gastrointestinal tract: A review. Livestock Science, 99(1), 3-12.
54. Vervuert, I., Brüssow, N., Bochnia, M., Cuddeford, D., & Coenen, M. (2013). Electromyographic evaluation of masseter muscle activity in horses fed (i) different types of roughage and (ii) maize after different hay allocations. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 97(3), 515-521.
55. Vervuert, I., Brüssow, N., Bochnia, M., Hollands, T., Cuddeford, D., & Coenen, M. (2010). Electromyographic evaluation of masseter muscle activity in horses fed different types of roughage. In: The impact of nutrition on the health and welfare of horses (S. 75-77). Wageningen Academic.
56. Vondran, S., Venner, M., & Vervuert, I. (2016). Effects of two alfalfa preparations with different particle sizes on the gastric mucosa in weanlings: Alfalfa chaff versus alfalfa pellets. BMC Veterinary Research, 12(1), 110.
57. Vondran, S., Venner, M., Coenen, M., & Vervuert, I. (2017). Effects of alfalfa chaff on the gastric mucosa in adult horses. Pferdeheilkunde, 33(1), 66-71.
58. Weinert, J. R., Werner, J., & Williams, C. A. (2020). Validation and implementation of an automated chew sensor-based remote monitoring device as tool for equine grazing research. Journal of Equine Veterinary Science, 88, 102971.
59. Wichert, B., Nater, S., Wittenbrink, M. M., Wolf, P., Meyer, K., & Wanner, M. (2008). Judgement of hygienic quality of roughage in horse stables in Switzerland. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 92(4), 432-437.