Dit artikel is het tweede deel van een meerdelige vakreeks over de ruwvoervoeding bij het paard. Terwijl in Deel 1: "Ruwvoer & vezellengte bij het paard: Hoe de vorm van het ruwvoer de spijsvertering beïnvloedt" de fysiologische mechanismen worden toegelicht – van het kauwmechanisme via speekselvorming tot de darmperistaltiek – wijdt dit deel zich aan de concrete beoordeling van de afzonderlijke ruwvoervormen in de praktijk en in onderzoek.

Ruwvoervormen

Lang gras en hooi: de referentie

Voordat we naar de verwerkte ruwvoervormen kijken, hebben we een maatstaf nodig. Langstengelig gras en hooi zijn de twee voedermiddelen waaraan alle andere moeten worden getoetst, omdat ze het dichtst in de buurt komen van waar het kauwapparaat van het paard op is ontworpen.

Wat we in de praktijk zien

Opvallend is allereerst wat we hier niet zien. Paarden die uitsluitend langstengelig hooi van passende kwaliteit krijgen en daarnaast weidegang op goed beheerde weiden, komen in de advisering aanzienlijk minder vaak voor met chronisch mestwater, voortdurende winderigheid of andere therapieresistente spijsverteringsproblemen. En bij paarden die met dergelijke problemen worden gepresenteerd, is de omschakeling naar paardvriendelijk hooi vaak het punt waarop de spijsvertering zich eindelijk stabiliseert.

Dit is geen garantie. Ook goed hooi kan problemen veroorzaken als het hygiënisch belast is, op het verkeerde moment is gemaaid, te rijk is aan suiker of eiwit of simpelweg te schaars is berekend. We observeren bovendien dat paarden verschillend reageren op hooi van verschillende herkomst, en dat een partijwissel soms voldoende is om klachten te triggeren of te laten verdwijnen. Lang hooi is dus geen vanzelfsprekendheid. Maar het is de voederwijze waarbij de minste problemen optreden en waar men bij bestaande problemen naar terugkeert als men duurzaam succes wil hebben.

Wat de wetenschap hierover zegt

Voor het kauwen is langstengelig hooi het mechanisch meest veeleisende van de gangbare voedermiddelen, en hier hebben we inderdaad directe metingen. In het onderzoek van Bonin en collega's bewoog de onderkaak bij het eten van hooi in alle drie de ruimtelijke richtingen verder dan bij het eten van pellets, met een zijwaartse uitslag die voldoende was voor volledig contact tussen de tegenoverliggende rijen kiezen. Lang hooi dwingt dus de uitgesproken maalbeweging af die we in het vorige hoofdstuk hebben beschreven. Daarbij komt de kauwarbeid zelf, met ongeveer 3000 tot 3500 kauwslagen per kilogram volgens Meyer en collega's, en de dienovereenkomstig hoge speekselhoeveelheid van rond de 3 tot 3,5 liter per kilogram.

Hoog opgeschoten gras is de natuurlijke begintoestand, maar uitgerekend de vergelijking tussen gras en hooi is wetenschappelijk slecht onderbouwd. Weinert en collega's vergeleken acht merries met vrije toegang tot de wei met ad libitum aangeboden kropaar-hooi. Op de weide brachten de paarden gemiddeld ongeveer 14,8 uur per dag door met eetactiviteit, bij hooivoeding bijna twaalf uur. De door het sensorsysteem berekende kauwsnelheid lag op de weide met ongeveer 83,9 bewegingen per minuut hoger dan bij hooi met 68,5.

Hieruit kan echter niet worden geconcludeerd dat gras intensiever wordt gekauwd. Het gebruikte systeem registreert kaakbewegingen via een druksensor in de neusriem en kon bij de validatie niet betrouwbaar onderscheid maken tussen het afrukken van het gras met de snijtanden en het daaropvolgende kauwen. Het "knabbelen" aan een afgegraasde weide kan dus een groot aantal kauwslagen meten zonder dat het paard echte kauwbewegingen maakt, zoals bij het eten van hooi.

Een goede overeenkomst met visuele observatie bestond alleen voor de som van beide bewegingssoorten. Bij het grazen moet het paard het plantmateriaal echter eerst met lippen en snijtanden afscheiden, wat op een korte grasmat zeer veel kleine bewegingen vereist. Bij hooi neemt het grotere hoeveelheden reeds afgescheiden materiaal tegelijk op. Meer geregistreerde kaakbewegingen per minuut betekenen daarom niet automatisch meer maalbewegingen.

Daarbij komt dat in dit onderzoek niet alleen de conservering varieerde. De weide bestond uit een mengsel van verschillende grassen, het vergelijkingshooi was zuiver kropaar-hooi, en beide verschilden aanzienlijk in droge stof, proteïne, NDF en koolhydraten. De proef toont dus betrouwbaar aan dat het eetgedrag tussen deze twee concrete voedingssituaties verschilde. Welk aandeel daarvan voortkomt uit het watergehalte, de plantlengte, de hoogte van de grasmat, de plantensoort of de samenstelling van voedingsstoffen, valt hieruit niet te zeggen omdat het niet werd onderzocht.

Hoe sterk alleen de hoogte van de grasmat het eetgedrag verandert, laten Edouard en collega's zien. Zij boden paarden grasbestanden van vergelijkbare kwaliteit aan op een hoogte van ongeveer 6, 11 en 18 centimeter. Op de korte grasmat namen de paarden ongeveer 42 happen per minuut, op de hoge slechts ongeveer 30, bij een ongeveer drie keer zo hoge droge stof per hap. Het aantal kauwbewegingen per gram opgenomen droge stof was op het korte gras hoger. Een aantal kauwslagen zonder vermelding van de hoogte van de grasmat is daarom nauwelijks te interpreteren. En hoe de onderkaak beweegt bij kort ten opzichte van lang gras, heeft tot nu toe niemand gemeten.

Ook hooi is niet hetzelfde als hooi

Belangrijk voor de praktijk is dat „langstengelig“ geen vaste kauwprestatie garandeert. Het reeds genoemde onderzoek met acht paarden, waarbij fijnstengelig bermudagras-hooi tot significant minder kauwslagen per kilogram leidde dan luzerne-, beemdgras- of kropaar-hooi, toont dit duidelijk aan. Plantensoort, rijpheidsstadium, blad-stengelverhouding, stengeldikte en verhouting veranderen de mechanische eigenschappen aanzienlijk.

Dit komt overeen met de praktijkobservatie dat paarden verschillend reageren op verschillende partijen hooi, en het relativeert het idee dat „als het maar laat gemaaid is“ hooi automatisch de oplossing is. Want hoeveel werk het kauwapparaat moet verrichten, hangt af van het specifieke hooi.

Eetpauzes veranderen ook het referentievoer

Een ander punt betreft niet het voer, maar de situatie waarin het wordt aangeboden. Glunk en collega's toonden bij acht paarden met drie, zes, negen of 24 uur weidegang aan dat de opnamesnelheid hoger lag naarmate de toegang in tijd meer beperkt was. De paarden compenseerden de restrictie dus ten minste gedeeltelijk door sneller te eten.

Of ze daarbij minder grondig kauwden, werd niet gemeten. Als er per minuut meer droge stof door de mond gaat, blijven er echter maar weinig mogelijkheden over: sneller kauwen, per kauwcyclus meer materiaal opnemen, kortere kauwcycli of minder orale bewerking voor het doorslikken. Bochnia en collega's vonden bij pellets dat een hogere opnamesnelheid gepaard kan gaan met een lagere kauwintensiteit. Hart en collega's vonden bij hooi in slowfeeders daarentegen veranderde eettijden zonder overeenkomstige wijziging van de kauwslagen per kilogram.

Voor ons betekent dit: zelfs bij identiek hooi is de kauwprestatie geen vaste grootheid. Het hangt af van hoe lang het paard van tevoren niets heeft gehad, of het voer verwacht dat meteen weer verdwijnt, en of het in rust kan eten of regelmatig van de ruif wordt verjaagd. Dit is ook relevant omdat verwerkte ruwvoervormen in de praktijk bijzonder vaak juist aan die paarden worden gevoerd waarvan het voer gerantsoeneerd wordt.

Wat open blijft

Een zuivere vergelijking tussen gras en hooi zou hetzelfde plantenbestand eenmaal vers en eenmaal als hooi moeten voeren, bij een gestandaardiseerde halmlengte en met driedimensionale registratie van de kaakbeweging. Deze proef bestaat niet. Evenmin weten we hoe de doorgeslikte prop bij lang hooi er werkelijk uitziet, hoe sterk de deeltjes vermalen en ontvezeld zijn en hoe dit verschilt tussen verschillende hooitypen. Daarmee ontbreekt uitgerekend de referentiewaarde waaraan men alle andere voedervormen zou moeten toetsen.

Wat we zeker kunnen zeggen: langstengelig hooi dwingt de grootste zijwaartse maalbeweging af die tot nu toe is gemeten, het vereist de meeste kauwarbeid per kilogram en genereert de grootste hoeveelheid speeksel. Hoeveel daarvan overblijft bij kort gras, bij fijnstengelig hooi of bij een hoge opnamesnelheid, is onbekend.

Structuurhaksel: Als uitgerekt de beslissende studie ontbreekt

Wat we in de praktijk zien

Structuurhaksels zijn het punt waar veel discussies over ontstaan. Therapeuten observeren al jaren dat paarden met chronisch mestwater, terugkerende winderigheid, opvallend zure of gistende mest en een moeilijk te stabiliseren spijsvertering bovengemiddeld vaak haksels in het rantsoen hebben, of dat nu puur is of als onderdeel van een muesli. En dat een deel van deze paarden pas op de therapie reageert wanneer de haksels consequent worden weggelaten en vervangen door langstengelig hooi.

Daarbij is belangrijk wat deze observatie niet zegt. Het zegt niet dat elk paard met haksels in het rantsoen spijsverteringsproblemen krijgt. Veel paarden verdragen ze blijkbaar probleemloos, en die duiken natuurlijk niet op in de advisering. Het zegt ook niet dat de haksels de enige oorzaak zijn. Bij een voeromschakeling verandert men meestal meer dan één factor. Wat het wel zegt is: bij een deel van de paarden met hardnekkige spijsverteringsproblemen verdwijnen deze problemen reproduceerbaar door het weglaten van de haksels en komen ze bij hernieuwde voeding betrouwbaar terug. Dat is een patroon dat een verklaring verdient.

Wat structuurhaksel eigenlijk is

Een eerste probleem is de ongelijkheid van de producten. Onder „structuurhaksel“, „chaff“ of „structuurvoer“ wordt plantmateriaal verkocht dat voor het voeren technisch is verkort tot enkele centimeters. Als uitgangsmateriaal dienen luzerne, stro, hooi (monocultuurgras of soortenrijk) of mengsels daarvan. Afhankelijk van het product worden vaak olie of melasse als stofbinder toegevoegd, evenals graancomponenten of andere ingrediënten. Daarmee verschillen de producten niet alleen in deeltjeslengte, maar ook in plantensoort, verhouting, hardheid, gehalte aan voedingsstoffen en smaak.

Deze ongelijkheid zet zich voort in de literatuur. Veel vergelijkingen tussen haksels en hooi veranderen meerdere variabelen tegelijkertijd, wat de interpretatie bemoeilijkt. Vaak genoeg wordt „chaff“ als term genoemd zonder precies te specificeren van welke plant het afkomstig is, wat de exacte vezellengtes en structuur zijn of wat er eventueel nog aan de haksels is toegevoegd. Dat maakt de resultaten moeilijk interpreteerbaar en vermindert de vergelijkbaarheid tussen studies.

Wat er gemeten is

Het meest geciteerde bewijs voor een intensieve kauwarbeid bij haksels is afkomstig van Vervuert en collega's. Bij vier paarden genereerde een hakselmengsel van stro en luzerne een hoge activiteit van de kauwspier, bij tegelijkertijd kortere kauwcycli van ongeveer 0,22 ten opzichte van ongeveer 0,31 seconden bij hooi. Zoals beschreven in het basishoofdstuk meet een EMG echter de spieractiviteit, niet de beweging van de onderkaak. Of de tanden bij haksel net zo ver over elkaar glijden als bij lang hooi of dat het reeds korte materiaal met een sterkere verticale component wordt samengedrukt in plaats van gemalen, kan hiermee niet worden beantwoord.

Een methodisch zuivere tegenproef werd geleverd door Müller. Tien paarden kregen in een cross-over langstengelige of gesneden voordroogkuil van hetzelfde plantmateriaal. De verschillen waren kleiner dan verwacht: eettijd per kilogram droge stof en mestdeeltjesverdeling waren vergelijkbaar, de kauwsnelheid bij gesneden materiaal iets hoger, het aantal kauwslagen per kilogram daarentegen lager. De verschillen tussen de individuele paarden waren groter dan de verschillen tussen de voersoorten. Deze studie is waardevol omdat het plantenbestand gecontroleerd wordt. Het beantwoordt onze vraag echter niet: gesneden voordroogkuil is niet hetzelfde als een droog, hard commercieel hakselmengsel, en wederom werden noch de kaakbeweging noch de doorgeslikte prop onderzocht.

Wat critici aanvoeren en wat daarvan klopt

Het meest voorkomende tegenargument is dat haksels wetenschappelijk zijn aangetoond als kauwintensief. Deze bevinding bestaat inderdaad, maar betreft een andere vergelijking. In het overzichtsartikel van Harris en collega's, onder andere geschreven door auteurs uit het diervoederonderzoek, staat dat de toevoeging van ongeveer 30 procent gehakseld ruwvoer aan pellets de opnametijd van het krachtvoer verdubbelde. Er werd dus krachtvoer met en zonder haksel vergeleken, niet haksel met hooi.

Hetzelfde overzichtsartikel stelt elders vast dat gehakselde luzerne ongeveer twee keer zo snel wordt gegeten als langstengelig hooi. En dat het hakselen van zeer laat gemaaid hooi naar 3,5 centimeter bij acht paarden de opnametijd niet verkortte, wat aantoont dat het effect bovendien afhangt van de uitgangsplant en niet alleen van het feit of deze gehakseld is of niet.

Hiermee kan het debat worden gepreciseerd. Luzernehaksel in krachtvoer vertraagt de opname van het krachtvoer. Dat is bewezen. Daaruit volgt echter niet dat haksels gelijkwaardig zijn aan lang hooi. De beschikbare gegevens wijzen er eerder op dat ze sneller worden gegeten. Een deel van de strijd op sociale media berust waarschijnlijk op het feit dat beide partijen over verschillende vergelijkingen praten.

De hypothese en wat eraan ontbreekt

Blijft de kernvraag: worden korte haksels anders gekauwd dan lang hooi, en komen daardoor anders samengestelde vezels in de dikke darm terecht?

Fysisch gezien is de overweging logisch. Om een lange vezel te vermalen, moet het paard deze tussen de kiezen houden terwijl de tanden met druk over elkaar glijden. Om dat te bereiken wordt van hooi of afgebeten, langstengelig gras een ruwvoerprop gevormd, die dan door wangen en tong tussen de kiezen wordt gehouden. Korte deeltjes laten zich niet tot een prop vormen en zijn daarmee slechter tussen de kiezen te fixeren, en een wijde zijwaartse maalbeweging zou ze eerder van het kauwvlak afschuiven. Denkbaar is daarom dat haksels eerder geplet dan gemalen worden, met korte, krachtige kauwcycli, zoals ze bij Vervuert gemeten zijn. Geplette vezels zouden opengebroken zijn, maar minder vermalen en ontvezeld dan gemalen vezels.

Dat zou betekenen dat het paard slecht verkleinde vezels zou kunnen doorslikken, met een ander oppervlak, een ander breukpatroon en daarmee mogelijk een andere toegankelijkheid voor de vezelafbrekende micro-organismen. Zoals we in het vorige hoofdstuk hebben gezien, kan uit de bevindingen van Drogoul worden afgeleid dat de wijze van verkleining blijkbaar belangrijker kan zijn voor de microbiële afbraak dan de pure deeltjesgrootte.

Elke afzonderlijke bouwsteen van deze keten is fysiologisch aannemelijk, en voor de eerste bouwsteen, de afhankelijkheid van de kaakbeweging van de voerstructuur, is er met Bonin een directe meting. Voor haksel zelf is die er niet. Er bestaat tot op heden geen driedimensionale kaakstudie naar structuurhaksels en geen onderzoek naar de doorgeslikte prop. De hypothese is daarmee noch bewezen noch weerlegd. Het is ongetest. Zeggen dat dit wetenschappelijk niet bewezen is, klopt. Maar niet omdat het weerlegd zou zijn - maar omdat niemand het nog onderzocht heeft.

Een tweede mogelijke weg: de maag

Onafhankelijk van het kauwen zijn er aanwijzingen dat grove haksels het maagslijmvlies mechanisch kunnen irriteren. Vondran en collega's vergeleken bij gespeende veulens grashooi, luzernepellets en grove luzernehaksel. Na het spenen waren de laesies bij de pylorus in de hakselgroep significant ernstiger. Echter, al voor het spenen had 84,3 procent van de veulens maaglaesies, en het spenen zelf is een massale stressfactor. De studie representeert geen gezond volwassen paard.

Een tweede onderzoek van dezelfde werkgroep nam daarom zes oudere ruinen in een cross-over. Na twaalf dagen luzernehaksel steeg de mediane score in het antrum van 0 naar 2. De hoofdvergelijking lag met p = 0,07 net boven de significantiegrens; na de uitwasfase daalde de score naar 0,5, wat met p = 0,04 significant was.

Zes paarden en een p-waarde van 0,07 rechtvaardigen niet de uitspraak dat haksels maagzweren veroorzaken. Ze rechtvaardigen echter evenmin de uitspraak dat haksels geen effect hebben op de maag. Het is een indicatieve bevinding in een zeer kleine steekproef, dus precies het soort resultaat waaruit een grotere studie zou moeten voortvloeien. Daartegenover staat dat luzerne in andere onderzoeken juist als slijmvliesbeschermend geldt, wat wordt onderbouwd met het hoge calcium- en proteïnegehalte.

Ook hier geldt dus: de gegevens zijn heterogeen en laten in geen enkele richting een definitief oordeel toe. Voor de praktijk vloeit hieruit de hypothese voort dat grove, harde deeltjes bij reeds gevoelig of beschadigd slijmvlies mechanisch irriterend kunnen werken. Pijn bij het eten verandert op zijn beurt het kauwgedrag, waarmee de cirkel naar onze uitgangsvraag rond is.

Praktijktip: Bij paarden met bekende maagproblemen is het voeren van OKAPI GasterCare forte ter ondersteuning van het maagslijmvlies effectief gebleken.

Een paar vlokken in de muesli maken nog geen ruwvoer

Een speciaal geval zijn muesli's met een structuuraandeel. Ze worden vaak gepromoot met het argument dat het vezelaandeel zorgt voor voldoende kauwarbeid. Zoals hierboven beschreven, vertragen haksels de opname van krachtvoer inderdaad, en dat is een voordeel ten opzichte van puur pelletvoer. Een muesli met hakselaandeel bereikt daarmee echter niet de kauwarbeid en speekselhoeveelheid van lang hooi, en de vergelijking die dat zou bewijzen, bestaat niet.

Onafhankelijk daarvan blijft het zetmeelaandeel van dergelijk voer bestaan. Dat grotere hoeveelheden zetmeel het milieu en de microbiële samenstelling in de dikke darm veranderen, is aanzienlijk beter aangetoond dan alles wat we weten over vezelstructuur. Een onderzoek bij negentien jonge paarden, waarbij na 129 dagen zetmeelrijke versus vezelrijke voeding meerdere darmgedeelten direct werden onderzocht, vond onder het zetmeelrijke rantsoen een lagere microbiële diversiteit in onder andere de blinde darm, bekkenflexuur en het rechter dorsale colon. Ook hier werden twee volledige voedingssystemen vergeleken, niet één enkel ingrediënt. De richting is echter goed onderbouwd.

Voor de praktijk betekent dit: een hakselaandeel maakt een zetmeelhoudende muesli niet tot een ruwvoer, en het heft de werking van het zetmeel niet op.

Wat open blijft

Voor structuurhaksel ontbreekt uitgerekend het onderzoek dat we het hardst nodig zouden hebben voor de praktijk in de paardenstal: een directe vergelijking van de driedimensionale kaakbeweging en de deeltjesverdeling in de doorgeslikte prop tussen lang hooi en haksels van hetzelfde uitgangsmateriaal. Zolang deze proef ontbreekt, is de uitspraak „wetenschappelijk niet houdbaar“ evenmin bewezen als het tegendeel. Wat we hebben, is een reproduceerbare praktijkobservatie, een direct gemeten verband tussen voerstructuur en kaakbeweging bij andere voedervormen, aanwijzingen voor een mogelijke maagirritatie door haksels en een groot gat in het onderzoek precies daartussen.

Geweekt en gestoomd hooi: een opvallend gat in het onderzoek

Wat we in de praktijk zien

Weken en stomen worden om goede redenen ingezet: voor stofreductie bij luchtwegpatiënten, voor het verlagen van het suikergehalte bij EMS-paarden, voor het verbeteren van de hygiënische kwaliteit. Vanuit therapeutisch oogpunt valt echter op dat een deel van deze paarden parallel spijsverteringsproblemen ontwikkelt of bestaande problemen niet kwijtraakt, hoewel het rantsoen verder klopt. Opvallend is bovendien dat veel paarden geweekt of gestoomd hooi sneller opnemen dan hetzelfde hooi in droge vorm.

Ook hier is de observatie niet eenduidig. Paarden die geweekt hooi krijgen, zijn vaak sowieso al zieke paarden: ze hebben luchtwegproblemen, stofwisselingsziekten of staan onder voerrestrictie. Het zou dus goed mogelijk kunnen zijn dat we een effect zien van de basisaandoening of het voermanagement en niet van het weken. Wat we echter herhaaldelijk observeren, is een verbetering wanneer er in plaats daarvan geschikt droog hooi wordt gevoerd, zonder dat er verder iets verandert.

De hypothese

De fysische overweging is eenvoudig. Bij het weken en stomen worden droge plantstructuren gehydrateerd. Het materiaal wordt zachter en elastischer en bereikt de mond al met een aanzienlijk watergehalte.

Hieruit vloeien twee vermoedens voort. Ten eerste zou een zachter, vochtig voer mechanisch eerder de eigenschappen van vers plantmateriaal kunnen aannemen dan die van droog hooi, wat de kauwbeweging zou kunnen veranderen. Ten tweede hoeft het paard minder speeksel toe te voegen om een prop te vormen die doorgeslikt kan worden. Omdat speekselvorming uitsluitend gekoppeld is aan de kauwbeweging, zou een voer dat al nat in de mond komt, met minder kauwarbeid doorgeslikt kunnen worden. Minder kauwarbeid zou minder verkleining en minder speeksel per kilogram droge stof betekenen.

Beide zijn aannemelijk. Geen van beide is onderzocht.

Wat er gemeten is en waarom het niet genoeg is

Er is een studie die precies onze vraag lijkt te beantwoorden. Glatter en collega's onderzochten zes paarden in een cross-over met onbewerkt, 15 minuten geweekt en 60 minuten gestoomd, niet nader gedefinieerd weidehooi.

Helaas is de publicatie op zich tegenstrijdig. In het abstract worden 3537 kauwslagen per kilogram droge stof toegewezen aan het gestoomde hooi en 2521 aan het geweekte hooi. In het resultaatgedeelte en in tabel 5 staat consequent het tegenovergestelde: 3537 voor het geweekte en 2521 voor het gestoomde hooi, ten opzichte van 2622 bij het onbewerkte hooi. Ook de discussie behandelt het geweekte hooi als bijzonder kauwintensief. De centrale toewijzing is tussen abstract en hoofdtekst dus omgewisseld.

Een publicatie met een fout precies in het hoofdresultaat kan voor de vraag of weken de kauwarbeid verhoogt of verlaagt geen overtuigend bewijs zijn. Daarbij komen zes paarden, één meting tijdens een beperkte testmaaltijd en de observatie van de auteurs dat „het geweekte hooi slechter werd geaccepteerd“. Langzamer eten zou dus ten minste gedeeltelijk een smaakeffect geweest kunnen zijn en hoeft niet te berusten op noodzakelijke kauwarbeid. We noemen de studie voor de volledigheid, maar leiden er geen richting uit af omdat de studie dat simpelweg niet toelaat.

Andere onderzoeken laten zien dat vochtigheid de opname kan versnellen. Earing en collega's onderzochten zes paarden met twee soorten luzerne-kropaar-hooi van verschillende hygiënische kwaliteit. Bij schimmelarm hooi steeg de in twee uur gegeten droge stof na het stomen van 0,64 naar 2,02 kilogram, bij sterker belast hooi veranderde er niets. Omdat de paarden konden kiezen tussen behandeld en onbehandeld hooi, gaat het hier eerder om een acceptatietest dan om een onderzoek naar kauwfysiologie.

Een in 2026 gepubliceerd onderzoek bij twaalf Konik-paarden maakt het beeld nog bonter: alleen bevochtigd hooi werd zeer goed opgenomen, echt geweekt hooi aanzienlijk slechter. Ook hier ontbreekt elke meting van de kaakbeweging. De studie laat echter zien dat „bevochtigd“, „geweekt“ en „gestoomd“ fysiologisch niet op één hoop horen en dat smaak en hygiënische kwaliteit de opname aanzienlijk mede bepalen.

Wat daarbij vaak over het hoofd wordt gezien

Twee aspecten komen in de discussie zelden voor, maar zijn voor de praktijk van belang.

Enerzijds verandert lang weken de hygiënische kwaliteit niet alleen ten goede. Bij warme temperaturen en een lange weektijd vermenigvuldigen bacteriën zich aanzienlijk in het weekwater. Voor onze vraagstelling betekent dit: een deel van de geobserveerde spijsverteringsproblemen zou ook kunnen voortkomen uit de kiembelasting en niet uit de veranderde vezelstructuur.

Anderzijds wordt geweekt en gestoomd hooi in de praktijk bijna nooit ad libitum gevoerd. Het wordt geportioneerd omdat de bereiding moeite kost en omdat de paarden vaak sowieso gerantsoeneerd worden. Daarmee komen de effecten samen die we al beschreven hebben: wie na een pauze geportioneerd gevoerd wordt, eet sneller.

Wat open blijft

Of geweekt of gestoomd hooi werkelijk met een meer grasachtige kaakbeweging wordt verwerkt, of de vezels daardoor minder worden vermalen en of het paard per kilogram droge stof minder speeksel vormt, is tot nu toe blijkbaar nooit direct onderzocht. Er ontbreken metingen van de zijwaartse kaakuitslag, onderzoek naar de doorgeslikte deeltjes en betrouwbare gegevens over de speekselhoeveelheid bij droog versus vochtig hooi.

De beschikbare gegevens zijn daarmee niet „tegen“ de praktijkobservatie. Ze zijn simpelweg ontoereikend en heterogeen. Vast staat alleen dat opnamegedrag en acceptatie sterk afhangen van het uitgangshooi, van de behandelingswijze en van de behandelingsduur. De beslissende proef ontbreekt.

Luistertip: In de Sanoanimal Podcast #43 spreken experts uitgebreid over dit onderwerp.

Voordroogkuil en silage: Het grootste probleem begint bij de naam

Wat we in de praktijk zien

Bij voordroogkuil is de observatie bijzonder duidelijk. Paarden met chronisch mestwater, winderigheid, gistend of zuur ruikende mest of terugkerende kolieken hebben bovengemiddeld vaak voordroogkuil in het rantsoen, en de omschakeling naar goed hooi is bij een aanzienlijk deel van deze paarden het punt waarop de spijsvertering zich stabiliseert. Bovendien zien we bij langdurige voeding met voordroogkuil ook vaker stofwisselingsafwijkingen.

Tegelijkertijd is voordroogkuil de voedervorm waarbij praktijkobservatie en studieresultaten bijzonder moeilijk met elkaar te verenigen zijn. Dat ligt vooral aan een taalkundig probleem.

Wat er in de studies werkelijk gevoerd werd

Nauwelijks een term wordt in paardenstudies zo vaag gebruikt als „haylage“ (voordroogkuil). Ruwvoer dat in folie is gewikkeld met 85 of 90 procent droge stof is fysiologisch iets totaal anders dan een aanzienlijk vochtiger, melkzuur-gefermenteerd voer. Beide verschijnen in de literatuur onder dezelfde benaming.

Voor een zinvolle interpretatie zouden minimaal de droge stof, pH-waarde, melkzuur, azijnzuur en bij voorkeur het volledige fermentatieprofiel moeten worden aangegeven. Ontbreken deze gegevens, dan weten we niet wat het paard heeft gegeten. De in de kauw-literatuur veelgebruikte „Haylage“ uit de werken van Brüssow en Vervuert lag bijvoorbeeld rond de 89 procent droge stof en daarmee praktisch in het bereik van droog hooi. Zonder gedocumenteerde pH-waarde en zonder fermentatiezuren is het nauwelijks bruikbaar als model voor een typische vochtige, gefermenteerde voordroogkuil.

Hetzelfde probleem kent de praktijk. Veel van wat als voordroogkuil wordt verkocht, heeft nooit een geordende melkzuurfermentatie doorlopen. Dat is geen onschuldige onnauwkeurigheid: bij een te hoge droge stof is het suikergehalte en de verdichting vaak niet voldoende voor een stabiele fermentatie, zodat er noch een lage pH-waarde ontstaat, noch een conserverende zuurwerking. Welke micro-organismen zich in een dergelijke baal in plaats daarvan ontwikkelen, is onbekend. Schenck en Müller vonden bij laat in het jaar geoogste voordroogkuil na de conservering aanzienlijk hogere kiemgetallen van enterobacteriën en melkzuurbacteriën dan bij vroeger geoogste. Bij voordroogkuil is de hygiënische kwaliteit dus minstens zo variabel als bij hooi, alleen slechter in te schatten omdat je aan de gesloten baal niets kunt zien. Omdat men door het wikkelen in plastic een vochtig-warm milieu in de baal creëert, kan men ervan uitgaan dat de kiemgetallen bij opslag aanzienlijke vormen aannemen als de fermentatie onvolledig is verlopen.

Wat er gemeten is

De methodisch meest waardevolle proef is afkomstig van Müller en collega's. Zij maakten van hetzelfde grasbestand hooi met 81,5 procent, voordroogkuil met 54,8 procent en silage met 34,3 procent droge stof en voerden dit aan vier gefistuleerde paarden in een cross-over gedurende telkens 21 dagen, met monstername uit het rechter ventrale colon en uit de mest. De aanpak is sterk, omdat plantenbestand en oogstmateriaal niet tegelijkertijd met de conserveringsmethode veranderen.

Het resultaat spreekt in eerste instantie tegen onze observatie. Microbiële en chemische samenstelling in het rechter ventrale colon en in de mest waren tussen de drie conserveringsvormen grotendeels vergelijkbaar, evenals de fermentatiekinetiek in het colon. De enige noemenswaardige uitzondering betrof de streptokokkenaantallen, en die lagen bij hooivoeding hoger dan bij voordroogkuil en silage. Dat is een reëel resultaat, en het hoort in deze discussie thuis.

Wat de studie echter niet kan aantonen, is dat voordroogkuil de paardendarm op de lange termijn onveranderd laat. Daar is ze niet op ontworpen. Vier paarden is een zeer kleine steekproef, de dieren waren gefistuleerd, de voederduur bedroeg drie weken, en er werd slechts één darmgedeelte en de mest bemonsterd. De microbiële samenstelling werd overwegend met cultuurgebaseerde methoden beoordeeld; er werden dus de kiemgroepen geteld waarnaar gezocht werd. Moderne sequenserings- of metaboloomgegevens zijn er niet. Ook het kauwgedrag werd niet geregistreerd. Een uitspraak over paarden die jarenlang voordroogkuil krijgen, over andere darmgedeelten of over voordroogkuilen met een andere samenstelling kan hieruit niet worden afgeleid.

De meest interessante bevinding komt van Miyaji en collega's met lang timotee-hooi en timotee-grassilage. De silage genereerde meer kauwslagen per gram droge stof, 5,3 ten opzichte van 4,6. Toch bestond bij de silage 51 procent van de onderzochte mestfractie uit grove deeltjes, bij hooi slechts 29 procent. Tegelijkertijd was de gemiddelde verblijftijd voor zowel de vloeibare als de vaste fase onder silage korter, terwijl de schijnbare verteerbaarheid van droge stof en vezels niet significant verschilde.

Dit is een van de meest verhelderende bevindingen van het hele complex. Meer kauwarbeid, grovere deeltjes in de mest, snellere passage. Waarom, dat werd niet onderzocht. Mogelijk zijn een ander breukgedrag van de vochtige, elastische vezel, een andere bewegingsgeometrie bij het kauwen of een effect van de snellere passage zelf.

De resultaten van Müller en Miyaji spreken elkaar niet noodzakelijkerwijs tegen. Ze meten verschillende niveaus. Uit Müller valt geen „voordroogkuil is darmneutraal“ af te leiden en uit Miyaji geen „voordroogkuil wordt slecht gekauwd“.

Waarom voordroogkuil een uitzonderingspositie heeft

Ten opzichte van droog hooi veranderen bij voordroogkuil meerdere dingen tegelijk: vochtigheid en elasticiteit van de vezel, de aanwezigheid van fermentatiezuren en microbiële metabolieten, de microbiële kolonisatie van het voer zelf, mogelijke veranderingen in de plantstructuur door het fermentatieproces en acceptatie en opnamesnelheid.

Voor de spijsvertering betekent dit: zelfs als zou kunnen worden aangetoond dat voordroogkuil anders wordt gekauwd, zou dat slechts één van de meerdere mogelijke werkingsmechanismen zijn. Voer dat al grote hoeveelheden melkzuurbacteriën en fermentatiezuren aan de darm toevoegt, werkt mogelijk onafhankelijk van de vezelstructuur op het microbiële evenwicht. Deze wegen kunnen alleen worden gescheiden als ze afzonderlijk worden onderzocht. Dat is tot nu toe niet gebeurd.

Wat open blijft

Voor voordroogkuil ontbreekt een proef waarbij dezelfde partij planten enerzijds als hooi en anderzijds als volledig gekarakteriseerde, werkelijk gefermenteerde voordroogkuil wordt gevoerd en waarbij niet alleen kauwslagen worden geteld, maar de hele keten wordt gemeten: kaakbeweging, doorgeslikte prop, deeltjesverdeling in verschillende dikkedarmgedeelten en moderne microbioomanalyse. Tot die tijd kan men zeggen: conservering verandert het kauwgedrag, de deeltjesstructuur en de passage, het voegt extra zuren en kiemen toe aan de darm, en welke combinatie daarvan bij gevoelige paarden klinisch relevant wordt, is onopgehelderd.

Voor de praktijk blijft één punt onafhankelijk van alle fysiologie overeind: bij een baal die als voordroogkuil wordt verkocht, weet men zonder analyse noch of er een schone fermentatie heeft plaatsgevonden, noch wat zich er verder in heeft ontwikkeld.

Meer over dit onderwerp: In de webinaropname over voordroogkuil spreekt Dr. Christina Fritz uitgebreid over de langetermijngevolgen voor de gezondheid.

Hooicobs en pellets: Als de machine voorkauwt

Hooicobs nemen in deze reeks een uitzonderingspositie in. Anders dan bij haksel werd het plantmateriaal hier niet alleen ingekort, maar vermalen en vervolgens onder druk en hitte tot pellets geperst. Het paard krijgt dus een voer waarbij de mechanische verkleining technisch al grotendeels is vooruitgelopen.

Wat we in de praktijk zien

Het beeld is hier genuanceerder dan bij haksels of voordroogkuil. Hooicobs zijn voor veel paarden een zinvol voer, bijvoorbeeld voor senioren met een slecht gebit of als aanvulling bij een krappe ruwvoervoorraad, en we zien veel paarden die er goed mee uit de voeten kunnen, vooral als ze geweekt worden gevoerd.

Opvallend is echter dat het blijkbaar op het product aankomt. In de advisering blijkt steeds weer dat paarden met spijsverteringsproblemen reageren op hooicobs van een bepaalde fabrikant en dat dezelfde paarden een ander product probleemloos verdragen. Een verandering van fabrikant is bij sommige paarden de beslissende stap. Daarbij lijkt de pelletdiameter een rol te spelen: pellets met een diameter van ongeveer 6 tot 8 millimeter werken in de regel goed, dikkere pellets veroorzaken vaker problemen. Iets dergelijks geldt voor de hardheid van de pellets, die op haar beurt afhangt van de samenstelling. Producten met een hoog luzerne- of grasaandeel, met melasse of bindmiddelen gedragen zich anders dan zuivere, zeer vast geperste grascobs.

Een ander verschil is de wijze van voeren. Hooicobs kunnen droog of geweekt worden gegeven, en beide zijn fysiologisch twee verschillende voedermiddelen. Geweekte cobs vallen uiteen tot een brij die het paard nauwelijks meer hoeft te kauwen. Droge pellets moet het daarentegen kapot bijten en vermalen, waarbij het afhankelijk van de hardheid en diameter verschillend veel werk heeft. Voor de kauwprestatie is dat een aanzienlijk verschil, voor de passage en de fermentatie in de dikke darm vermoedelijk eveneens.

Wat er gemeten is

Voor de kauwbeweging hebben we met Bonin en collega's een directe meting: pellets werden met een hogere kauwfrequentie, maar een aanzienlijk kleinere zijwaartse uitslag van de onderkaak gekauwd dan hooi, en de zijwaartse beweging was niet voldoende voor hetzelfde volledige contact tussen de rijen kiezen. Bij pellets is de afwijking van het maalpatroon dus niet langer een praktijkobservatie van tandartsen en een daaruit opgestelde hypothese, maar een vaststelling. Dit ondersteunt indirect ook onze overweging bij de haksel: het paard past zijn kauwbeweging aan de deeltjesgrootte aan, en hoe fijner het materiaal in de mond komt, hoe meer er wordt geplet in plaats van gemalen.

Dat de fysische eigenschappen van een pellet het eetgedrag veranderen, tonen Bochnia en collega's aan. Zij vergeleken twee gepelleteerde mengvoeders die uitsluitend verschilden in hun fysische eigenschappen, en vonden verschillen in kauwgedrag. Hiermee is de basisaanname achter de praktijkobservatie ondersteund: niet elke pellet is gelijk. Welke eigenschap welk effect heeft, dus diameter, hardheid, bindmiddel of vermalingsgraad, valt hieruit echter niet af te leiden. En in dat geval werden mengvoeders onderzocht, geen hooicobs.

Het meest verhelderend voor de spijsvertering is de proef van Drogoul en collega's die we al kennen. Pony's kregen hetzelfde mengsel van luzerne- en kropaar-hooi, ofwel gehakseld ofwel tot 1,5 millimeter vermalen en gepelleteerd. De fijne vermaling leidde niet tot een snellere passage, maar tot een verlengde verblijftijd van de deeltjes- en vloeistoffase, vooral in het colon. Tegelijkertijd was de snelheid en de mate van de microbiële afbraak van droge stof en NDF bij vier gefistuleerde pony's verminderd. De totale verteerbaarheid van de vezel verschilde daarentegen nauwelijks, vermoedelijk omdat de langere verblijftijd de langzamere afbraak compenseerde.

Deze proef weerlegt de voor de hand liggende gedachte dat een fijner vermalen voer voor de darm automatisch makkelijker te verteren zou zijn. Voor de praktijk is dit van belang omdat precies deze gedachte vaak achter de aanbeveling staat om bij spijsverteringsproblemen over te stappen op hooicobs.

In dezelfde richting wijst de bevinding van Starrett en collega's dat een puur pelletdieet bij twintig paarden leidde tot meer grove mestdeeltjes en een lagere vezelverteerbaarheid dan een op hooi gebaseerd rantsoen. Omdat de rantsoenen niet alleen in structuur verschilden, kan de pelletisering niet als enige oorzaak worden aangewezen. De richting is echter dezelfde: technische voorverkleining garandeert niet dat er uiteindelijk fijner materiaal de darm verlaat.

En Silva en collega's vonden bij vier paarden dat tot 5 en 3 millimeter vermalen hooi de transittijd van de vaste fase met ongeveer drie uur verlengde, terwijl de gemiddelde verblijftijd niet verschilde. In het colon waren de deeltjes bij het fijn vermalen hooi zoals verwacht het kleinst.

De vermalingsgraad als over het hoofd geziene variabele

Uit deze bevindingen vloeit een overweging voort die in de discussie over hooicobs nauwelijks voorkomt. De praktijk let op diameter en hardheid van de uiteindelijke pellet. Fysiologisch gezien is het echter waarschijnlijk minstens zo belangrijk hoe fijn het materiaal voor het persen werd vermalen. Precies deze variabele heeft Drogoul veranderd, and precies daar toonden zich de duidelijkste effecten op afbraaksnelheid en verblijftijd.

De vermalingsgraad verschilt sterk tussen fabrikanten, maar wordt niet gedeclareerd. Het hangt samen met de hardheid, want fijn vermalen materiaal laat zich steviger persen, en indirect ook met de diameter. Als de praktijkobservatie over de verschillen tussen fabrikanten dus fysiologisch te verklaren is, dan is dat mogelijk minder via de diameter dan via de vermalingsgraad en de daaruit voortvloeiende structuur van de vezel. Dit is een hypothese, maar wel een die met een redelijke inspanning te testen zou zijn.

Droog of geweekt

Voor geweekte hooicobs komt daar nog bij wat we in het hoofdstuk over geweekt hooi hebben beschreven. Voer dat al als brij in de mond komt, vereist nauwelijks kauwarbeid en dienovereenkomstig weinig speeksel. Bij hooicobs is dit effect nog sterker dan bij geweekt hooi, omdat hier niet alleen water wordt toegevoegd, maar de structuur sowieso al is opgelost.

Voor paarden die vanwege hun gebit niet meer kunnen malen, is precies dat het doel. Voor een paard met een intact gebit betekent het echter dat een aanzienlijk deel van het rantsoen de kauwarbeid en de inspeekseling passeert. Directe metingen naar het kauwgedrag of de speekselvorming bij geweekte hooicobs ten opzichte van droge pellets of hooi zijn er niet.

Wat open blijft

De proef die hier ontbreekt, is dezelfde als bij de haksel, maar dan met meer varianten: dezelfde partij hooi lang, gehakseld en verschillend fijn vermalen en tot pellets van verschillende diameter en hardheid geperst, telkens droog en geweekt gevoerd, met meting van de kaakbeweging, de doorgeslikte prop, de passage en de fermentatie. Tot die tijd geldt: dat de verwerking van ruwvoer tot pellets de kauwbeweging verandert, is gemeten. Dat fijner niet automatisch beter verteerbaar betekent, is eveneens gemeten. Welke producteigenschap verantwoordelijk is voor de in de praktijk geobserveerde verschillen, is onbekend.

Voor de voederpraktijk betekent dit: Als hooicobs worden gebruikt, zijn een laag suikergehalte, het afzien van melasse en bindmiddelen en een korte vezellengte doorslaggevend. Om deze redenen is het gebruik van OKAPI Heucobs Sugar Light succesvol gebleken.

Stro: Structuur alleen is geen kwaliteitskenmerk

Stro hoort in deze reeks thuis omdat het laat zien dat een lange vezel niet automatisch een goed verteerbare vezel is. Het is in zekere zin de tegenpool van haksel: mechanisch veeleisend, maar microbiëel moeilijk toegankelijk.

Wat we in de praktijk zien

Stro wordt in de eerste plaats ingezet als bezigheids- en structuurvoer voor sobere paarden en als strooisel dat meegegeten wordt. In beperkte hoeveelheden en in een goede hygiënische kwaliteit zien we daarmee meestal geen problemen. Het wordt opvallend wanneer stro in grotere hoeveelheden het hooi vervangt, vooral bij paarden waarvan het hooigrantsoen sowieso al krap is berekend en die het dienovereenkomstig haastig of in zeer grote hoeveelheden opnemen. Dan zien we vaker verstoppingskoliek en paarden met opvallend grove vezels in de mest.

Wat er gemeten is

Dat stro microbiëel slecht afbreekbaar is, is goed aangetoond. Martuzzi en collega's vergeleken bij zes paarden verschillende ruwvoeders: stro had met ongeveer 44,6 procent de laagste gemeten droge stofverteerbaarheid en ging gepaard met grotere mestdeeltjes, terwijl een mengsel van raaigras en klaver rond de 74,4 procent lag.

Dit is belangrijk voor de beoordeling van grove mestvezels. Ze ontstaan niet alleen door gebrekkig kauwen, maar ook doordat sterk verhout materiaal door de micro-organismen nauwelijks wordt aangetast en daarom in herkenbare vorm als grove vezel weer verschijnt. Grote vezels in de mest van een paard dat veel stro eet, zeggen daarom iets anders dan grote vezels in de mest van een paard dat uitsluitend hooi krijgt.

Voor het kauwgedrag is de hoeveelheid gegevens beperkt. Een klein cross-over onderzoek met acht paarden vergeleek een rantsoen van 50 procent haverstro en 50 procent voordroogkuil met pure voordroogkuil. Het stromengsel werd na verloop van tijd langzamer opgenomen, terwijl de kauwslagen geteld tijdens korte observatievensters niet betrouwbaar verschilden. Op basis van vijf minuten kauwslagen tellen valt echter weinig te zeggen over de verwerking van een volledig dagrantsoen. Ook tussen de strosoorten zullen er verschillen zijn, want haver-, tarwe-, gerste- en roggestro verschillen in halmdikte, hardheid en verhouting. Voor het kauwgedrag is dit niet onderzocht.

Waarom stro onze vraag van de andere kant belicht

Voor onze hoofdvraag is stro om een bepaalde reden leerzaam. Het is een voer dat de kauwarbeid eerder uitdaagt dan vermindert, en toch verschijnen er grote deeltjes in de mest en is de verteerbaarheid laag. Dit toont aan dat er tussen kauwprestatie en vezelvertering geen eenvoudige vergelijking bestaat. Wat de micro-organismen in de dikke darm met een vezel kunnen doen, hangt niet alleen af van hoe sterk deze is verkleind, maar ook van hoe verhout deze is en hoe toegankelijk de celwanden zijn.

Voor de beoordeling van mestwater, winderigheid en grove mestvezels vloeit daar een praktische consequentie uit voort: men moet altijd weten welk ruwvoer het paard in welke vorm en in welke hoeveelheid krijgt, voordat men uit de mest conclusies trekt.

Wat open blijft

Ook voor stro ontbreken metingen van de kaakbeweging en de doorgeslikte prop. Interessant zou bovendien zijn hoe verschillende strosoorten van elkaar verschillen en hoe het kauwgedrag verandert wanneer stro bij een gerantsoeneerde voeding in plaats van hooi wordt aangeboden, dus precies in de situatie waarin we in de praktijk problemen zien.

In het afsluitende Deel 3: “Voedingsstudies bij het paard: Waarom praktijkobservaties bij ruwvoer vaak gelijk krijgen” van deze vakreeks volgt de kritische inbedding van de studieresultaten en de methodische verklaring voor het feit waarom voedingsproeven en de stalrealiteit vaak van elkaar afwijken.

Bronnen

Argenzio, R. A., Lowe, J. E., Pickard, D. W., & Stevens, C. E. (1974). Digesta passage and water exchange in the equine large intestine. American Journal of Physiology-Legacy Content, 226(5), 1035-1042.
Austbø, D., & Volden, H. (2006). Influence of passage model and caecal cannulation on estimated passage kinetics of roughage and concentrate in the gastrointestinal tract of horses. Livestock Science, 100(1), 33-43.
Björnhag, G., Sperber, I., & Holtenius, K. (1984). A separation mechanism in the large intestine of equines. Canadian Journal of Animal Science, 64 (Suppl.), 89-90.
Bochnia, M., Goetz, F., Wensch-Dorendorf, M., Koelln, M., & Zeyner, A. (2019). Chewing patterns in horses during the intake of variable quantities of two pelleted compound feeds differing in their physical characteristics only. Research in Veterinary Science, 125, 189-194.
Bonin, S. J., Clayton, H. M., Lanovaz, J. L., & Johnston, T. (2007). Comparison of mandibular motion in horses chewing hay and pellets. Equine Veterinary Journal, 39(3), 258-262.
Brüssow, N. (2006). Effekte verschiedener Futtermittel und Bearbeitungsformen auf die Futteraufnahmedauer, die Kaufrequenz und die Kauintensität beim Pferd. Dissertation, Tierärztliche Hochschule Hannover.
Clauss, M. et al. (2008). An isthmus at the caecocolical junction is an anatomical feature of domestic and wild equids. European Journal of Wildlife Research, 54(2), 347-351.
Drogoul, C., Poncet, C., & Tisserand, J. L. (2000). Feeding ground and pelleted hay rather than chopped hay to ponies: 1. Consequences for in vivo digestibility and rate of passage of digesta. Animal Feed Science and Technology, 87(1-2), 117-130.
Drogoul, C., Tisserand, J. L., & Poncet, C. (2000). Feeding ground and pelleted hay rather than chopped hay to ponies: 2. Consequences on fibre degradation in the cecum and the colon. Animal Feed Science and Technology, 87(1-2), 131-145.
Earing, J. E., Hathaway, M. R., Sheaffer, C. C., Hetchler, B. P., Jacobson, L. D., Paulson, J. C., & Martinson, K. L. (2013). Effect of hay steaming on forage nutritive values and dry matter intake by horses. Journal of Animal Science, 91(12), 5813-5820.
Edouard, N., Fleurance, G., Dumont, B., Baumont, R., & Duncan, P. (2009). Does sward height affect feeding patch choice and voluntary intake in horses? Applied Animal Behaviour Science, 119(3-4), 219-228.
Ellis, A. D. et al. (2015). Effect of forage presentation on feed intake behaviour in stabled horses. Applied Animal Behaviour Science, 165, 88-94.
Ellis, A. D., Thomas, S., Arkell, K., & Harris, P. (2005). Adding chopped straw to concentrate feed: The effect of inclusion rate and particle length on intake behaviour of horses. Pferdeheilkunde, 21, 35-37.
Frape, D. (2004). Equine Nutrition and Feeding (3. Aufl.). Blackwell Publishing, Oxford.
Geor, R. J., Harris, P. A., & Coenen, M. (Hrsg.) (2013). Equine Applied and Clinical Nutrition. Saunders Elsevier, Edinburgh.
Glatter, M., Bochnia, M., Wensch-Dorendorf, M., Greef, J. M., & Zeyner, A. (2021). Feed intake parameters of horses fed soaked or steamed hay and hygienic quality of hay stored following treatment. Animals, 11(9), 2729.
Glunk, M. E. C., Pratt-Phillips, P. S. E., & Siciliano, P. P. D. (2013). Effect of restricted pasture access on pasture dry matter intake rate, dietary energy intake, and fecal pH in horses. Journal of Equine Veterinary Science, 33(6), 421-426.
Harris, P. A., Ellis, A. D., Fradinho, M. J., Jansson, A., Julliand, V., Luthersson, N., Santos, A. S., & Vervuert, I. (2017). Review: Feeding conserved forage to horses: Recent advances and recommendations. Animal, 11(6), 958-967.
Hart, R., Bailey, A., Farmer, J., & Duberstein, K. (2024). Chewing analysis of horses consuming bermudagrass hay in different styles of slow feeders as compared to loose hay. Journal of Equine Veterinary Science, 140, 105133.
Hillyer, M. G., Taylor, F. G. R., Proudman, C. J., Edwards, G. B., Smith, J. E., & French, N. P. (2002). Case control study to identify risk factors for simple colonic obstruction and distension colic in horses. Equine Veterinary Journal, 34(5), 455-463.
Hummel, J., Scheurich, F., Ortmann, S., Crompton, L. A., Gerken, M., & Clauss, M. (2018). Comparative selective retention of particle size classes in the gastrointestinal tract of ponies and goats. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 102(2), 429-439.
Jansson, A., Harris, P., Larsdotter Davey, S., Luthersson, N., Ragnarsson, S., & Ringmark, S. (2021). Straw as an alternative to grass forage in horses: Effects on post-prandial metabolic profile, energy intake, behaviour and gastric ulceration. Animals, 11(8), 2197.
Lindroth, K. M., Dicksved, J., Vervuert, I., & Müller, C. E. (2022). Chemical composition and physical characteristics of faeces in horses with and without free faecal liquid – two case-control studies. BMC Veterinary Research, 18(1), 2.
Lindroth, K. M., Lindberg, J. E., Johansen, A., & Müller, C. E. (2021). Feeding and management of horses with and without free faecal liquid: A case-control study. Animals, 11(9), 2552.
Long, J. F., Hutton, R., Abrams, A., Duberstein, J. A., & Duberstein, K. J. (2026). Mastication characterization of horses fed bermudagrass hay in a two-part field study. Journal of Equine Veterinary Science, 106068.
Luthersson, N., Nielsen, K. H., Harris, P., & Parkin, T. D. H. (2009). Risk factors associated with equine gastric ulceration syndrome (EGUS) in 201 horses in Denmark. Equine Veterinary Journal, 41(7), 625-630.
Martuzzi, F., Danese, T., Simoni, M., Valle, E., & Righi, F. (2024). Faecal particle size distribution in relation to forage type and digestibility in horses: Preliminary results. Italian Journal of Animal Science, 23(1), 1146-1152.
Meyer, H. V., Ahlswede, L., & Reinhardt, H. J. (1975). Untersuchungen über Fressdauer, Kaufrequenz und Futterzerkleinerung beim Pferd. Deutsche Tierärztliche Wochenschrift, 82, 54-58.
Meyer, H., Coenen, M., & Vervuert, I. (2014). Pferdefütterung (6. Aufl.). Enke, Stuttgart.
Miyaji, M., Ueda, K., Hata, H., & Kondo, S. (2011). Effects of quality and physical form of hay on mean retention time of digesta and total tract digestibility in horses. Animal feed science and technology, 165(1-2), 61-67.
Miyaji, M., Ueda, K., Yamada, F., Kobayashi, Y., Hata, H., Nakatsuji, H., & Kondo, S. (2004). Chewing activity, particle size distribution of feces and total tract mean retention time of digesta in horses fed timothy hay or silage. Animal Science Journal, 75(4).
Moore–Colyer, M. J., & Longland, A. (2004). Exploiting dietary fibre in equid diets. BSAP Occasional Publication, 32, 113-128.
Moore-Colyer, M., Longland, A., Harris, P., Zeef, L., & Crosthwaite, S. (2020). Mapping the bacterial ecology on the phyllosphere of dry and post soaked grass hay for horses. PLoS One, 15(1), e0227151.
Mostert, N. L., Williams, K., & Witherow, B. A. (2024). A preliminary study on feeding straw to horses and its effects on equine chewing and consumption rates. International Journal of Equine Science, 3(2), 115-122.
Muhonen, S., Julliand, V., Lindberg, J. E., Bertilsson, J., & Jansson, A. (2009). Effects on the equine colon ecosystem of grass silage and haylage diets after an abrupt change from hay. Journal of Animal Science, 87(7), 2291-2298.
Müller, C. E. (2009). Long-stemmed vs. cut haylage in bales – Effects on fermentation, aerobic storage stability, equine eating behaviour and characteristics of equine faeces. Animal Feed Science and Technology, 152(3-4), 307-321.
Müller, C. E. (2018). Silage and haylage for horses. Grass and Forage Science, 73(4), 815-827.
Müller, C. E., & Udén, P. (2007). Preference of horses for grass conserved as hay, haylage or silage. Animal Feed Science and Technology, 132(1-2), 66-78.
Müller, C. E., von Rosen, D., & Udén, P. (2008). Effect of forage conservation method on microbial flora and fermentation pattern in forage and in equine colon and faeces. Livestock Science, 119(1-3), 116-128.
Müller, P. C. E. (2014). Microbial composition before and after conservation of grass-dominated haylage harvested early, middle, and late in the season. Journal of Equine Veterinary Science, 34(5), 593-601.
Raspa, F., Chessa, S., Bergero, D., Sacchi, P., Ferrocino, I., Cocolin, L., et al., & Valle, E. (2024). Microbiota characterization throughout the digestive tract of horses fed a high-fiber vs. a high-starch diet. Frontiers in Veterinary Science, 11, 1386135.
Ringmark, S., Connysson, M., Segerkvist, K. A., & Müller, C. E. (2026). Harvested Forages for Horses From a Feeding Perspective—A Systematic Literature Review. Grass and Forage Science, 81(3), e70068.
Schwarm, A., Clauss, M., Ortmann, S., & Jensen, R. B. (2022). No size-dependent net particle retention in the hindgut of horses. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 106(6), 1356-1363.
Sellers, A. F., & Lowe, J. E. (1986). Review of large intestinal motility and mechanisms of impaction in the horse. Equine Veterinary Journal, 18(4), 261-263.
Sellers, A. F., Lowe, J. E., & Brondum, J. (1979). Motor events in equine large colon. American Journal of Physiology-Endocrinology and Metabolism, 237(5), E457.
Sellers, A. F., Lowe, J. E., Drost, C. J., Rendano, V. T., Georgi, J. R., & Roberts, M. C. (1982). Retropulsion-propulsion in equine large colon. American Journal of Veterinary Research, 43(3), 390-396.
Sellers, A. F., Lowe, J. E., Rendano, V. T., & Drost, C. J. (1982). The reservoir function of the equine cecum and ventral large colon. Cornell Veterinarian, 72(3), 233-241.
Silva, V. P., Almeida, F. Q., Pimentel, R. R. M., Godoi, F. N., Santos, T. M., & Pires, M. S. (2014). Passage kinetics of digesta in horses fed with coastcross hay ground to different degrees. Ciência e Agrotecnologia, 38(5), 506-514.
Sperber, I., Björnhag, G., & Holtenius, K. (1992). A separation mechanism and fluid flow in the large intestine of the equine. Pferdeheilkunde, 1st European Conference on Equine Nutrition, 29-32.
Starrett, A., Arnold, C. E., Burr, A., Sarturi, J. O., Leatherwood, J. L., Pilla, R., et al., & Chaffin, M. K. (2026). Diet composition influences equine large intestinal motility as measured by transcutaneous ultrasound. American Journal of Veterinary Research, 87(5).
Starrett, A., Sarturi, J. O., Leatherwood, J. L., Chaffin, M. K., Mukhopadhyay, S., Pilla, R., & Arnold, C. E. (2026). The effects of diet on the physical characteristics of feces and fiber digestibility in healthy horses. Journal of Animal Science, 104, skag255.
Tkaczyk, E., Gazda, I. E., Humięcka, M., Łuszczyński, J., Basińska, K., Kaczmarek, B., ... & Janczarek, I. (2026). Do Polish Konik Horses Find Soaked Hay to Be Palatable?. Animals, 16(11), 1663.
Van Weyenberg, S., Sales, J., & Janssens, G. P. J. (2006). Passage rate of digesta through the equine gastrointestinal tract: A review. Livestock Science, 99(1), 3-12.
Vervuert, I., Brüssow, N., Bochnia, M., Cuddeford, D., & Coenen, M. (2013). Electromyographic evaluation of masseter muscle activity in horses fed (i) different types of roughage and (ii) maize after different hay allocations. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 97(3), 515-521.
Vervuert, I., Brüssow, N., Bochnia, M., Hollands, T., Cuddeford, D., & Coenen, M. (2010). Electromyographic evaluation of masseter muscle activity in horses fed different types of roughage. In: The impact of nutrition on the health and welfare of horses (S. 75-77). Wageningen Academic.
Vondran, S., Venner, M., & Vervuert, I. (2016). Effects of two alfalfa preparations with different particle sizes on the gastric mucosa in weanlings: Alfalfa chaff versus alfalfa pellets. BMC Veterinary Research, 12(1), 110.
Vondran, S., Venner, M., Coenen, M., & Vervuert, I. (2017). Effects of alfalfa chaff on the gastric mucosa in adult horses. Pferdeheilkunde, 33(1), 66-71.
Weinert, J. R., Werner, J., & Williams, C. A. (2020). Validation and implementation of an automated chew sensor-based remote monitoring device as tool for equine grazing research. Journal of Equine Veterinary Science, 88, 102971.
Wichert, B., Nater, S., Wittenbrink, M. M., Wolf, P., Meyer, K., & Wanner, M. (2008). Judgement of hygienic quality of roughage in horse stables in Switzerland. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 92(4), 432-437.

Team Sanoanimal

Wij zijn een ervaren team van therapeuten, gespecialiseerd in voederadviezen en geïntegreerde diertherapieën voor paarden. Met uitgebreide ervaring in de behandeling van stofwisselingsproblemen vertrouwen we op diervriendelijke voedering en natuurgeneeskunde om de gezondheid van uw paard te verbeteren. Profiteer van onze kennis voor het welzijn van uw paard.

sanoanimal.de