Ruwvoer & vezellengte bij het paard: Hoe de vorm van het ruwvoer de spijsvertering beïnvloedt

Dit artikel is vertaald met behulp van AI.

Wie paarden met chronische spijsverteringsproblemen verzorgt, kent de situatie. Het paard heeft al maanden last van mestwater, gasvorming, reageert met zachte mest of koliek. Men heeft de tanden gecontroleerd, parasieten uitgesloten, de mineralenvoeding aangepast en het krachtvoer verminderd, en toch stabiliseert de spijsvertering zich niet. Therapeuten die met dergelijke paarden werken, observeren al jaren een terugkerend patroon: in het rantsoen bevinden zich opvallend vaak gehakselde structuur, voordroogkuil, geweekt of gestoomd hooi. En bij veel van deze paarden komt de doorbraak pas wanneer de voeding consequent wordt omgeschakeld naar langstengelig, hygiënisch onberispelijk, droog hooi.

Deze observatie is de reden waarom wij structuurhaksel, voordroogkuil en andere voedermiddelen afraden. En omdat het een praktijkobservatie is, krijgen we regelmatig de tegenwerping dat dit wetenschappelijk niet houdbaar zou zijn.

De kritiek is terecht, en verdient een serieus antwoord. Want wie alleen naar de nutriëntenanalyse kijkt, vindt nauwelijks verschil tussen een kilogram hooi en een kilogram hooi-haksel van dezelfde snede. Ruwe celstof, NDF, eiwit en suiker zijn vrijwel identiek. Voor het paard zijn het desondanks twee verschillende voedermiddelen. Het ene moet het met lippen en snijtanden opnemen, tot een prop (bolus) vormen en tussen de kiezen vermalen. Bij het andere heeft een machine een deel van dit werk al overgenomen, maar dan op een andere manier dan het kauwapparaat van het paard dat zou doen. Iets dergelijks geldt voor hooi dat is geweekt, gestoomd of ingekuild: de bestanddelen zijn vergelijkbaar, maar de vezel is zachter, vochtiger en elastischer – en dat heeft invloed op hoe het voer wordt gekauwd. En het kauwen heeft op zijn beurt weer invloed op de spijsvertering.

De spijsvertering begint bij het paard in de mond. Hoe een plantendeeltje wordt gekauwd, bepaalt in welke vorm het wordt doorgeslikt. En in welke vorm het in de dikke darm aankomt, bepaalt mede hoe goed de micro-organismen daar ermee kunnen werken en hoeveel tijd ze daarvoor krijgen.

Laten we daarom het natuurlijke verloop van de voederverwerking volgen, van kauwen tot mest. Voor elke vorm van ruwvoer vragen we: Wat observeren we in de praktijk? Wat daarvan kan wetenschappelijk worden onderbouwd? Waar zijn fysiologisch plausibele verklaringen die tot nu toe door niemand zijn onderzocht? En welke studies lijken daarvoor of daartegen te pleiten, en wat zeggen ze feitelijk?

Het antwoord zal niet zo eenvoudig zijn als velen zouden willen. Maar het laat zien dat „wetenschappelijk niet houdbaar“ en „wetenschappelijk nog niet onderzocht“ twee heel verschillende dingen zijn.

Kauwen is niet hetzelfde als kauwen

Wanneer er in voedingsadvies over „kauwen“ wordt gesproken, klinkt dat als iets eenvoudigs: het paard neemt voer op, kauwt het, en slikt het door. Hoe meer het kauwt, hoe beter. Dit idee kenmerkt ook veel productbeschrijvingen. Structuurhaksel zou „het kauwen stimuleren“, muesli's met een vezelgehalte zouden „kauwintensief“ zijn. Wanneer we echter kijken naar wat er in studies naar kauwgedrag daadwerkelijk wordt gemeten, blijkt al snel dat „kauwen“ geen eenduidige variabele is. Er zijn minstens vier verschillende zaken die men kan meten, en ze zeggen elk iets anders.

Vier meetwaarden, vier verschillende uitkomsten

Meestal wordt de kauwfrequentie gemeten, oftewel het aantal kauwbewegingen per minuut. Dit beschrijft hoe snel een paard kauwt, maar niet wat er daarbij met het voer gebeurt. Uit de frequentie en de eettijd kan het aantal kauwbewegingen per kilogram droge stof worden berekend. Dit geeft aan hoeveel kauwbewegingen een bepaalde hoeveelheid voer ondergaat, en wordt vaak gebruikt als maat voor „kauwintensiteit“. Volgens de klassieke telemetrische metingen van Meyer en collega's heeft een paard voor een kilogram hooi ongeveer 3000 tot 3500 kauwbewegingen nodig, terwijl dat voor een kilogram krachtvoer slechts ongeveer 800 tot 1200 is.

Minder vaak wordt de activiteit van de kauwspieren gemeten, meestal via elektromyografie van de M. masseter. Dit toont aan met welke kracht de spier werkt. En in slechts heel weinig studies werd de kaakinematica vastgelegd, oftewel de weg die de onderkaak tijdens een kauwcyclus daadwerkelijk aflegt in alle drie de dimensies.

Dit onderscheid is geen academische haarkloverij. Want pas de laatste meetwaarde beantwoordt de vraag die cruciaal is voor de vertering van vezels: wordt het plantmateriaal tussen de kiezen gemalen of alleen samengedrukt?

Hoe een paard vezels maalt

Om dit te begrijpen, is een korte blik op het kauwapparaat nodig. Bij het paard is de bovenkaak breder dan de onderkaak. De bovenste kiezenrijen staan verder uit elkaar dan de onderste, en de kauwvlakken zijn schuin gehoekt. Het paard kan daarom altijd maar aan één kant tegelijk kauwen. Bij het malen duwt het de onderkaak zijwaarts naar buiten, sluit de mond en trekt de onderste tanden vervolgens onder druk dwars over de bovenste naar binnen. In deze beweging worden plantenvezels tussen de scherpe glazuurrichels van de tanden gesneden en fijngewreven. De kauwzijde wisselt daarbij regelmatig.

Om een lange vezel op deze manier te kunnen bewerken, moet deze tussen de tandenrijen worden vastgehouden. In de praktijk ziet men dat paarden lang hooi met lippen, tong en wangen tot een soort prop vormen die tussen de kiezen ligt en door de maalbeweging geleidelijk wordt verkleind. De wangen en de tong houden het materiaal daarbij op het kauwvlak. Deze observatie is bekend bij elke gebitsspecialist, maar is nooit systematisch beschreven of gemeten.

Hieruit vloeit een hypothese voort die centraal staat bij de vraag over structuurhaksel. Zeer korte plantstukjes laten zich moeilijker tot een samenhangende prop vormen. Als het paard ze met een volledige zijwaartse maalbeweging zou bewerken, zouden de korte stukjes gemakkelijker van het kauwvlak kunnen glijden. Het is daarom denkbaar dat kort gesneden materiaal eerder met een meer verticale, plettende beweging wordt verwerkt. Dit zou de vezels wel samendrukken en deels openbreken, maar minder grondig verkleinen. Deze hypothese is fysiek plausibel, maar tot op heden niet direct onderzocht.

Wat er feitelijk gemeten wordt

De tot nu toe enige studie die de kaakbeweging bij het paard direct voor verschillende voervormen heeft gemeten, is afkomstig van Bonin en collega's. Zij onderzochten zeven paarden met behulp van driedimensionale bewegingsanalyse tijdens het eten van hooi en pellets. Bij de pellets was de kauwfrequentie hoger dan bij het hooi. Bij het hooi bewoog de onderkaak echter in alle drie de dimensies aanzienlijk verder, vooral zijwaarts, vergeleken met de pellets. Deze grotere zijwaartse uitslag was bij het hooi voldoende om de tegenover elkaar liggende kiezenrijen tijdens het maalproces volledig over elkaar te laten glijden. Bij de pellets was dat niet het geval; hier was eerder sprake van een plettende beweging dan van een maalbeweging.

De studie is klein en vergelijkt slechts twee zeer verschillende voervormen. Ze toont echter iets fundamenteels aan: het paard past zijn kauwbeweging aan de structuur van het voer aan. En een hogere kauwfrequentie betekent niet automatisch een grondiger malen van het voer. Een paard kan snel kauwen en daarbij weinig malen.

Voor structuurhaksel bestaat geen vergelijkbare studie. Vervuert en collega's hebben bij vier paarden de activiteit van de masseter gemeten tijdens het eten van hooi, voordroogkuil en een hakselmengsel van stro en luzerne. Het hakselmengsel zorgde voor een hoge spieractiviteit bij tegelijkertijd aanzienlijk kortere kauwcycli: ongeveer 0,22 seconden tegenover ongeveer 0,31 seconden bij hooi. Deze studie wordt vaak geciteerd als bewijs dat structuurhaksel (ook wel „chaff“ genoemd) „intensief gekauwd“ wordt. Gemeten werd echter de kracht van de spier, niet de beweging van de kaak. Korte, krachtige kauwcycli zijn evenzeer verenigbaar met een plettende beweging als met een maalbeweging. De studie kan onze hypothese daarom noch bevestigen noch weerleggen.

Meer kauwbewegingen betekent niet kleinere deeltjes

Hoe weinig het aantal kauwbewegingen zegt over de werkelijke verkleining, blijkt uit een Japans onderzoek van Miyaji en collega's. Zij vergeleken Timothy-hooi met Timothy-grassilage. De silage werd met meer kauwbewegingen per gram droge stof gegeten dan het hooi. Toch bevonden zich in de mest aanzienlijk meer grote deeltjes: 51 procent tegenover 29 procent bij het hooi. Als men alleen de kauwbewegingen zou tellen als maatstaf voor de verkleining, zou men het tegenovergestelde resultaat verwachten. Waarom de silage ondanks meer kauwarbeid grover in de mest verscheen, werd niet onderzocht. Mogelijkheden zijn een andere kauwbeweging, een ander breekgedrag van de vochtige, elastische vezel of een snellere passage. 

Voor de basis is de conclusie hier: het aantal kauwbewegingen beschrijft de inspanning, niet het resultaat.

Ook hooi is niet hetzelfde

Zelfs bij langstengelig hooi kan geen vaste kauwprestatie worden aangegeven. Plantensoort, maaitijdstip, blad-stengelverhouding, stengeldikte, verhouting en droogtegraad veranderen de mechanische eigenschappen aanzienlijk. In een in 2026 gepubliceerd onderzoek met acht paarden leidde fijnstengelig Bermudagras-hooi tot significant minder kauwbewegingen per kilogram dan luzerne-, beemdgras- of kropaar-hooi. De auteurs wijzen er zelf op dat het onduidelijk is of een geringere kauwarbeid samenhangt met spijsverteringsstoornissen. De kaakbeweging werd ook hier niet gemeten.

Daarbij komen grote verschillen tussen individuele paarden. In een experiment van Müller met langstengelige en gesneden voordroogkuil van hetzelfde uitgangsmateriaal waren de verschillen tussen de paarden vaak groter dan veel verschillen tussen de voervarianten bij één paard. Dit is voor de praktijk een belangrijke aanwijzing: dezelfde voervorm kan voor het ene paard onproblematisch en voor het andere problematisch zijn.

Dit zou ook bevestigen dat er paardenhouders zijn die aangeven dat hun paarden met structuurhaksel ogenschijnlijk geen problemen hebben.

Gras: veel kaakbewegingen, maar welke?

Het natuurlijke vergelijkingsvoer is vers gras. Hierover is de hoeveelheid studies verrassend beperkt. Een veelgeciteerd onderzoek van Weinert en collega's vond bij acht merries op de weide een hogere snelheid van kaakbewegingen dan bij hooi-voeding. Het gebruikte sensorsysteem kon echter niet betrouwbaar onderscheid maken tussen het afrukken van het gras met de snijtanden en het eigenlijke kauwen. De gemeten „kauwsnelheid“ is daarom de som van beide.

Dat dit onderscheid belangrijk is, tonen Edouard en collega's aan. Op kort gras namen de paarden aanzienlijk meer, maar kleinere happen op dan op hoog gras, en het aantal kauwbewegingen per gram opgenomen droge stof was op het korte gras hoger. Hoe de onderkaak daarbij beweegt, of een paard op een korte grasmat net zo zijwaarts maalt als bij het verwerken van een grote hap lange halmen, heeft tot nu toe niemand onderzocht.

Honger en tijdsdruk veranderen het kauwen

Naast de voerstructuur beïnvloedt ook de voedingssituatie hoe een paard eet. Glunk en collega's gaven acht paarden drie, zes, negen of 24 uur weidegang. Hoe korter de toegang, hoe sneller de paarden tijdens de beschikbare tijd droge stof opnamen. Ze compenseerden de beperking dus in ieder geval gedeeltelijk door sneller te eten.

Of ze daarbij ook anders kauwen, werd niet gemeten. Maar als er in dezelfde tijd meer plantmateriaal door de mond gaat, zijn er slechts enkele mogelijkheden: het paard kauwt sneller, neemt per kauwcyclus meer materiaal op, of elk gram voer wordt minder lang bewerkt voordat het wordt doorgeslikt. Voor pellets toonden Bochnia en collega's aan dat een hogere opnamesnelheid gepaard kan gaan met een lagere kauwintensiteit. Voor hooi is het verband minder eenduidig. In een slowfeeder-studie van Hart en collega's veranderde de eettijd zonder dat het aantal kauwbewegingen per kilogram dienovereenkomstig veranderde.

Voor ons onderwerp volgt daaruit een belangrijke beperking die in bijna alle kauwstudies ontbreekt. Of een paard voor het experiment urenlang niets te eten heeft gehad, of het weet dat de ruif na een half uur weer sluit, of dat het in rust en zonder concurrentie kan eten, verandert mogelijk het kauwgedrag net zo sterk als het voer zelf. In de praktijk overlappen beide invloeden elkaar vaak: voordroogkuil, structuurhaksel, hooicobs of geweekt hooi worden vaak gerantsoeneerd gevoerd, vooral wanneer paarden moeten afvallen of wanneer hun voer specifiek gedoseerd wordt.

Praktische tip: In deze context moet ook tijdgestuurde hooivoering via automatische hooiruiven of hooiautomaten kritisch worden bekeken. Wanneer de voertijden kunstmatig worden verkort, reageren veel paarden met een versnelde voeropname en een veranderde kauwactiviteit – wat de fysiologische processen in het spijsverteringskanaal aanzienlijk kan verstoren. Lees hierover meer in de artikelen Onderzoek: tijdgestuurde hooiruiven vergeleken met onbeperkt hooi en slowfeeders en Automatische hooi­voeding in de paardenstal.   

Speeksel: het onderschatte deel van het kauwen

Kauwen dient niet alleen voor verkleining. Het paard vormt alleen speeksel terwijl het kauwt, en de hoeveelheid hangt nauw samen met de kauwarbeid. Volgens Meyer en collega's wordt onverkleind hooi met ongeveer 3 tot 3,5 liter speeksel per kilogram besmeerd, terwijl dit bij krachtvoer slechts ongeveer één liter is. Het speeksel bevochtigt het voer, maakt het doorslikbaar en buffert het maagzuur.

Voor geweekt en gestoomd hooi roept dit een voor de hand liggende vraag op: als het voer al nat in de mond komt, heeft het paard dan minder kauwarbeid nodig om een doorslikbare bolus te vormen? En vormt het daardoor minder speeksel? Beiden zijn plausibel. Metingen hierover ontbreken.

© Adobe Stock / HighlandBrochs.com

De black box tussen mond en blinde darm

Daarmee zijn we bij de grootste leemte in dit gehele vakgebied. Om te beoordelen hoe goed een voer is gekauwd, zou men eigenlijk de doorgeslikte bolus moeten onderzoeken: hoe groot zijn de deeltjes? Zijn de vezels fijngewreven of alleen geplet? Hoe sterk zijn ze met speeksel vermengd? Juist deze meting ontbreekt vrijwel overal. De studies beschrijven het voer vóór de mond, tellen kauwbewegingen en onderzoeken later meestal de mest, of in het beste geval de inhoud van de blinde darm van gefistuleerde paarden. Wat daartussen gebeurt, blijft grotendeels onopgemerkt.

Voor de vraag waarom bepaalde vormen van ruwvoer in de praktijk steeds weer met spijsverteringsproblemen in verband worden gebracht, is dit het cruciale punt. We weten dat het paard zijn kauwbeweging aanpast aan de voerstructuur. We weten dat meer kauwbewegingen niet automatisch leiden tot kleinere deeltjes. En we weten dat honger en tijdsdruk de opnamesnelheid veranderen. Hoe de bolus na het kauwen van structuurhaksel, geweekt hooi of voordroogkuil er feitelijk uitziet in vergelijking met lang, droog hooi, weten we daarentegen niet. En daarmee ook niet in welke vorm deze vezels uiteindelijk in de dikke darm aankomen.

Wat er met vezels van verschillende lengte in de dikke darm gebeurt

Wanneer een paard plantenvezels doorslikt, is de vertering ervan nog lang niet voltooid. Maag en dunne darm kunnen cellulose en hemicellulose niet afbreken. Dat doen de micro-organismen in de blinde darm en de grote darm (colon). Voor hen is het cruciaal in welke vorm de vezel aankomt en hoe lang ze de tijd hebben om deze af te breken. Of de lengte en structuur van de vezels daarbij een rol spelen, is de tweede helft van onze hoofdvraag.

Waarom deeltjesgrootte en verblijftijd bij elkaar horen

Micro-organismen breken plantenvezels vanaf het oppervlak af. Ze hechten zich aan de vezel, breken de celwanden af en werken vanaf opengebroken plekken naar binnen. Hoe groter het toegankelijke oppervlak en hoe sterker de vezel is opengebroken, hoe meer aangrijpingspunten ze hebben. Dit is het basisprincipe achter de verkleining tijdens het kauwen.

Minstens even belangrijk is de tijd. Vezelafbraak is een traag proces, en de verteerbaarheid hangt sterk af van hoe lang het materiaal in de fermentatieruimte blijft. Langere verblijftijden gaan in de meeste onderzoeken gepaard met een betere verteerbaarheid en een hogere microbiële activiteit. Ook Frape beschrijft dat een aanzienlijk kortere verblijftijd gepaard gaat met een lagere verteerbaarheid. Te lange verblijftijden kunnen daarentegen leiden tot verkeerde gistingen en dysbiose, wat weer een negatief effect kan hebben op de spijsvertering.

Voor de vertering tellen dus twee zaken tegelijk: hoe goed de vezel toegankelijk is voor de micro-organismen en hoe lang deze hen ter beschikking staat. Beiden kunnen worden beïnvloed door de vorm van het ruwvoer.

Een darm die remt

De dikke darm van het paard is geen rechte buis waar de voedselbrij gelijkmatig doorheen stroomt. Vanuit de blinde darm komt de inhoud in het rechter ventrale colon, loopt daar naar voren, buigt bij de sternale flexuur om naar de linkerzijde van het lichaam, loopt naar achteren, buigt dan in de bekkenflexuur (pelvische flexuur) in de richting van de rug, loopt in het dorsale colon eerst naar voren, loopt via de diafragmatische flexuur weer naar de andere kant van het lichaam en vandaar naar achteren en gaat dan over in het rectum. Op meerdere plaatsen vernauwt de darm zich aanzienlijk, met name bij de overgang van de blinde darm naar het colon en bij de flexuren. De richtingsveranderingen bij de flexuren en de vernauwingen werken als remmen.

Frape beschreibt in de derde editie van zijn handboek dat de weerstand tegen het transport van barrière naar barrière toeneemt en de laatste de grootste weerstand biedt. Deeltjes van ongeveer twee centimeter lang kunnen volgens zijn beschrijving soms meer dan een week worden vastgehouden. Een bron voor deze opgave noemt hij niet.

Dat de darm de voedselbrij actief vasthoudt, is goed onderbouwd. Sellers en collega's onderzochten al in 1979 dertien chronisch geïnstrumenteerde, niet-genarcotiseerde paarden en 25 darmpreparaten. Ze beschreven het overgangsgebied tussen het ventrale en dorsale colon als een zone met weerstand tegen verder transport en als een waarschijnlijke pacemaker-regio. In een vervolgonderzoek uit 1982 toonden ze aan dat in het gebied van de bekkenflexuur een pacemaker zowel voorwaartse als achterwaartse contractiegolven opwekt. De achterwaartse golven houden de blinde darm en het ventrale colon gevuld en geven de micro-organismen zo tijd voor de afbraak van cellulose.

De dikke darm van het paard bezit dus een tegengestelde peristaltiek die doelgericht de verblijftijd in de fermentatieruimte verlengt. Dit is goed onderzocht en in de fysiologie al decennia beschreven.

Wat deze studies niet aantonen, is een retentie die specifiek reageert op de deeltjesgrootte. De retropulsie houdt de inhoud als geheel tegen. Of lange vezels daarbij langer worden vastgehouden dan korte, valt uit de werken van Sellers niet af te leiden.

Worden grote deeltjes langer vastgehouden?

Dat is precies wat de bewering in het handboek van Frape stelt, en hier wordt de literatuur tegenstrijdig.

De vermoedelijk oudste basis is het werk van Argenzio en collega's uit 1974. Zij brachten bij paarden met een blinde-darmfistel markers direct in de blinde darm in en vonden een selectieve retentie van grote deeltjes bij de overgang van het ventrale naar het dorsale colon. De opgave van Frape van twee centimeter zal waarschijnlijk teruggaan op dit of vergelijkbare experimenten. Echter, Argenzio en collega's gebruikten kunststof deeltjes. Dergelijke markers worden noch gekauwd noch microbieel afgebroken en behouden hun grootte gedurende de gehele passage. Een plantenvezel wordt daarentegen in de dikke darm voortdurend kleiner.

Andere werken, met name van Björnhag, Sperber en collega's, vonden op een later punt het tegendeel: een ophoping van kleine deeltjes bij de overgang van het dorsale colon naar het colon transversum.

Nieuwer onderzoek heeft de vraag met markers van echt ruwvoer opnieuw opgepakt. Hummel en collega's voerden pony's onverkleind, gemarkeerd ruwvoer, zeefden vervolgens de mest in verschillende grootteklassen en bepaalden voor elke klasse de verblijftijd. Grote deeltjes bleven iets langer in de darm dan kleine, maar het verschil was zo klein dat de auteurs het als biologisch niet relevant bestempelden. Schwarm en collega's brachten in 2022 bij vijf gefistuleerde paarden vezelmarkers van één tot twee millimeter en van acht millimeter lengte direct in de blinde darm in. De gemiddelde verblijftijd in de dikke darm lag op 26,2 respectievelijk 26,3 uur, dus praktisch gelijk. Schwarm en collega's schrijven de eerdere tegenstrijdige bevinding van Argenzio toe aan de kunststof deeltjes en hun zeer grote afmetingen.

Beide nieuwere studies hebben een bekend verschil bevestigd: vaste deeltjes blijven in totaal iets langer in de dikke darm dan de vloeibare fase.

Op het eerste gezicht spreekt dit tegen het idee dat lange vezels in de dikke darm blijven hangen. De auteurs zelf trekken echter een voorzichtigere conclusie. Ze houden het voor mogelijk dat grote deeltjes bij de overgang van ventraal naar dorsaal colon en kleine deeltjes bij een latere overgang worden vastgehouden, en dat beide effecten elkaar over de gehele passage netto opheffen. Hun experiment kan een dergelijke regionale sortering niet uitsluiten. Het sleutelwoord in de titel van hun studie is daarom „net“: er is geen netto-retentie afhankelijk van de grootte. Over lokale sorteringsprocessen zegt dit weinig.

Daarbij komen de methodische beperkingen die we in het begin beschreven hebben, en die gelden voor beide kanten. Argenzio, Drogoul en Schwarm werkten met gefistuleerde dieren, en er zijn aanwijzingen dat fistulering de passage van de voedselbrij verandert. Austbø en Volden vonden bij dezelfde paarden voor en na het aanbrengen van een caecumfistel verschillende verblijftijden. De experimenten met direct in de blinde darm ingebrachte markers omzeilen bovendien mond, maag en dunne darm volledig. De vezels waren machinaal op een gedefinieerde lengte gesneden, niet gekauwd. Ze beantwoorden daarom de vraag of een dikke darm twee machinaal gesneden vezellengtes verschillend lang vasthoudt. Ze beantwoorden niet hoe deze reageert op vezels die afhankelijk van de kauwbeweging verschillend gebroken, geplet, fijngewreven of met speeksel vermengd zijn.

Fijn erin, grover eruit

Als de lengte van de vezel alleen niet beslist, wat dan wel? Enkele experimenten waarin hetzelfde voer in verschillende vormen werd gevoerd, leveren verrassende antwoorden op.

Drogoul en collega's voerden pony's een mengsel van luzerne- en kropaar-hooi, óf gehakseld óf tot 1,5 millimeter gemalen en gepelleteerd. Volgens de gangbare opvatting zou het fijn gemalen materiaal sneller moeten passeren en gemakkelijker verteerd moeten worden. Het tegendeel was het geval: de verblijftijd in de dikke darm werd langer voor zowel de vloeibare als de deeltjesfase. Bij vier gefistuleerde pony's braken de micro-organismen in de blinde darm en het colon de droge stof en de vezels van het gemalen hooi langzamer en minder volledig af. De totale verteerbaarheid van de vezel verschilde desondanks nauwelijks. De auteurs vermoeden dat de langere verblijftijd de tragere afbraak heeft gecompenseerd.

Silva en collega's voerden vier paarden met een fistel in het ventrale colon hooi in vier vormen: lang, gehakseld, en op 5 en 3 millimeter gemalen. De gemalen varianten verlengden de transittijd van de vaste fase met ongeveer drie uur. De gemiddelde verblijftijd verschilde niet. In het colon werden bij het op 3 millimeter gemalen hooi zoals verwacht de kleinste deeltjes gevonden.

Starrett en collega's vergeleken in 2026 bij twintig gezonde paarden een dieet van uitsluitend pellets met een rantsoen van Bermudagras-hooi en pellets. De auteurs verwachtten bij het pellet-dieet kleinere mestdeeltjes. Feitelijk vonden ze meer grote deeltjes en een lagere vezelverteerbaarheid. Echter, de rantsoenen verschilden niet alleen in structuur, maar ook in samenstelling en voeropname, zodat de pelletisering niet als enige oorzaak kan gelden.

En bij Miyaji en collega's, die we al noemden, leidde grassilage ondanks meer kauwbewegingen tot aanzienlijk meer grote mestdeeltjes dan hooi van hetzelfde gras, bij een tegelijkertijd kortere verblijftijd.

Deze bevindingen hebben niet noodzakelijkerwijs hetzelfde mechanisme. Gezamenlijk tonen ze echter aan dat de deeltjesgrootte in de mest niet eenvoudig te voorspellen is op basis van de deeltjesgrootte vóór het eten. Technisch fijn verkleind materiaal wordt niet automatisch sneller of beter verteerd. En voer dat sterker is gekauwd, verschijnt niet automatisch fijner in de mest. Tussen mond en mest vinden mechanische, microbiële en motorische processen plaats die we slechts fragmentarisch kennen.

Een mogelijke verklaring voor de bevinding van Drogoul is fysiologisch voor de hand liggend, maar niet bewezen. Bij machinaal malen ontstaan deeltjes met een andere breekstructuur dan bij het vermalen tussen de tanden. Mogelijk is voor de micro-organismen de grootte van een deeltje minder belangrijk dan de hoedanigheid van het oppervlak: of de celwanden opengescheurd en de vezels uitgeplozen zijn, of dat het oppervlak glad en verdicht is. Als dat klopt, zou niet de lengte van de vezel doorslaggevend zijn, maar de manier waarop deze verkleind is. Precies deze vraag stelt zich ook bij structuurhaksel, geweekt hooi en voordroogkuil.

Meer beweging betekent niet meer transport

Ook de motoriek van de darm reageert op de voervorm. In een ander onderzoek van Starrett en collega's werden bij twaalf Quarter Horses per echografie de darmcontracties op drie plaatsen elk vier minuten lang geteld. Bij de sternale flexuur werden onder het pellet-dieet meer contracties gevonden, bij de blinde darm en het linker ventrale colon niet. De auteurs wijzen er zelf op dat echografie niet kan herkennen in welke richting een contractie de inhoud beweegt: naar achteren, terug, in een cirkel of nauwelijks. Meer beweging kan dus meer verder transport betekenen, maar evenzo meer retentie of meer menging. De studie toont echter aan dat de voervorm de regionale darmmotoriek kan beïnvloeden. Welke richting deze motoriek heeft, blijft onduidelijk.

Wat grote vezels in de mest betekenen en wat niet

Grote, zichtbare vezels in de mest gelden in de praktijk vaak als een teken van een slecht gebit of slecht kauwen. Dat kan kloppen, maar het is niet de enige mogelijke verklaring. Martuzzi en collega's vergeleken bij zes paarden verschillende ruwvoeders. Stro had met ongeveer 45 procent de laagste verteerbaarheid en leidde tot grotere mestdeeltjes, een mengsel van weidegras en klaver lag rond de 74 procent. De verhouting en de microbiële afbreekbaarheid van het plantmateriaal bepalen dus mede welke deeltjes in de mest verschijnen. Grote mestvezels zijn een serieus te nemen aanwijzing. Ze kunnen echter alleen worden beoordeeld in samenhang met het voer dat het paard krijgt, evenals de staat van het gebit, de duur van het kauwproces en de kauwbeweging – of deze malend dan wel eerder plettend is.

Wat we hiervan meenemen

Voor de verbinding tussen kauwen en vertering in de dikke darm kan worden vastgesteld: de dikke darm van het paard houdt zijn inhoud actief tegen, ook door achterwaartse contractiegolven. Dit geeft de micro-organismen tijd voor de vezelafbraak, en deze tijd is cruciaal voor de verteerbaarheid. Dat de darm daarbij lange vezels doelgericht langer vasthoudt dan korte, is beschreven met kunststof markers, maar met markers van ruwvoer netto tot nu toe niet bevestigd. Regionale sorteringsprocessen zijn daarmee niet uitgesloten. Meerdere experimenten tonen bovendien aan dat technisch voorverkleind ruwvoer niet automatisch sneller passeert of beter wordt afgebroken, en dat de deeltjesgrootte in de mest niet te voorspellen is op basis van de voervorm vóór consumptie.

Dit leidt tot een verfijning van onze uitgangshypothese: de manier waarop een voer gekauwd is, bepaalt de hoedanigheid van de vezels die in de dikke darm aankomen, hun breekstructuur, hun oppervlak en hun hydratatie. Dit verandert hoe goed en hoe snel de micro-organismen ze kunnen afbreken, en daarmee mogelijk ook hoe de darm ze transporteert en mengt. Individuele bouwstenen van deze keten zijn bewezen. De keten als geheel is voor de ruwvoervormen waar het hier om gaat, nooit onderzocht.

Dit artikel is de start van een driedelige reeks. Lees in Deel 2: „Hooi, gras, voordroogkuil, structuurhaksel en cobs: Ruwvoer bij het paard in de praktijk en wetenschap“ hoe de afzonderlijke ruwvoervormen het kauwgedrag en de darmpassage beïnvloeden. In Deel 3: „Voedingsstudies bij het paard: Waarom praktijkobservaties bij ruwvoer vaak gelijk krijgen“ wordt de wetenschappelijke stand van zaken kritisch geanalyseerd en wordt getoond waarom voedingsexperimenten en praktijkobservaties in de stal vaak tot verschillende conclusies leiden.

Bronnen

1. Argenzio, R. A., Lowe, J. E., Pickard, D. W., & Stevens, C. E. (1974). Digesta passage and water exchange in the equine large intestine. American Journal of Physiology-Legacy Content, 226(5), 1035-1042.
2. Austbø, D., & Volden, H. (2006). Influence of passage model and caecal cannulation on estimated passage kinetics of roughage and concentrate in the gastrointestinal tract of horses. Livestock Science, 100(1), 33-43.
3. Björnhag, G., Sperber, I., & Holtenius, K. (1984). A separation mechanism in the large intestine of equines. Canadian Journal of Animal Science, 64 (Suppl.), 89-90.
4. Bochnia, M., Goetz, F., Wensch-Dorendorf, M., Koelln, M., & Zeyner, A. (2019). Chewing patterns in horses during the intake of variable quantities of two pelleted compound feeds differing in their physical characteristics only. Research in Veterinary Science, 125, 189-194.
5. Bonin, S. J., Clayton, H. M., Lanovaz, J. L., & Johnston, T. (2007). Comparison of mandibular motion in horses chewing hay and pellets. Equine Veterinary Journal, 39(3), 258-262.
6. Brüssow, N. (2006). Effekte verschiedener Futtermittel und Bearbeitungsformen auf die Futteraufnahmedauer, die Kaufrequenz und die Kauintensität beim Pferd. Dissertation, Tierärztliche Hochschule Hannover.
7. Clauss, M. et al. (2008). An isthmus at the caecocolical junction is an anatomical feature of domestic and wild equids. European Journal of Wildlife Research, 54(2), 347-351.
8. Drogoul, C., Poncet, C., & Tisserand, J. L. (2000). Feeding ground and pelleted hay rather than chopped hay to ponies: 1. Consequences for in vivo digestibility and rate of passage of digesta. Animal Feed Science and Technology, 87(1-2), 117-130.
9. Drogoul, C., Tisserand, J. L., & Poncet, C. (2000). Feeding ground and pelleted hay rather than chopped hay to ponies: 2. Consequences on fibre degradation in the cecum and the colon. Animal Feed Science and Technology, 87(1-2), 131-145.
10. Earing, J. E., Hathaway, M. R., Sheaffer, C. C., Hetchler, B. P., Jacobson, L. D., Paulson, J. C., & Martinson, K. L. (2013). Effect of hay steaming on forage nutritive values and dry matter intake by horses. Journal of Animal Science, 91(12), 5813-5820.
11. Edouard, N., Fleurance, G., Dumont, B., Baumont, R., & Duncan, P. (2009). Does sward height affect feeding patch choice and voluntary intake in horses? Applied Animal Behaviour Science, 119(3-4), 219-228.
12. Ellis, A. D. et al. (2015). Effect of forage presentation on feed intake behaviour in stabled horses. Applied Animal Behaviour Science, 165, 88-94.
13. Ellis, A. D., Thomas, S., Arkell, K., & Harris, P. (2005). Adding chopped straw to concentrate feed: The effect of inclusion rate and particle length on intake behaviour of horses. Pferdeheilkunde, 21, 35-37.
14. Frape, D. (2004). Equine Nutrition and Feeding (3. Aufl.). Blackwell Publishing, Oxford.
15. Geor, R. J., Harris, P. A., & Coenen, M. (Hrsg.) (2013). Equine Applied and Clinical Nutrition. Saunders Elsevier, Edinburgh.
16. Glatter, M., Bochnia, M., Wensch-Dorendorf, M., Greef, J. M., & Zeyner, A. (2021). Feed intake parameters of horses fed soaked or steamed hay and hygienic quality of hay stored following treatment. Animals, 11(9), 2729.
17. Glunk, M. E. C., Pratt-Phillips, P. S. E., & Siciliano, P. P. D. (2013). Effect of restricted pasture access on pasture dry matter intake rate, dietary energy intake, and fecal pH in horses. Journal of Equine Veterinary Science, 33(6), 421-426.
18. Harris, P. A., Ellis, A. D., Fradinho, M. J., Jansson, A., Julliand, V., Luthersson, N., Santos, A. S., & Vervuert, I. (2017). Review: Feeding conserved forage to horses: Recent advances and recommendations. Animal, 11(6), 958-967.
19. Hart, R., Bailey, A., Farmer, J., & Duberstein, K. (2024). Chewing analysis of horses consuming bermudagrass hay in different styles of slow feeders as compared to loose hay. Journal of Equine Veterinary Science, 140, 105133.
20. Hillyer, M. G., Taylor, F. G. R., Proudman, C. J., Edwards, G. B., Smith, J. E., & French, N. P. (2002). Case control study to identify risk factors for simple colonic obstruction and distension colic in horses. Equine Veterinary Journal, 34(5), 455-463.
21. Hummel, J., Scheurich, F., Ortmann, S., Crompton, L. A., Gerken, M., & Clauss, M. (2018). Comparative selective retention of particle size classes in the gastrointestinal tract of ponies and goats. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 102(2), 429-439.
22. Jansson, A., Harris, P., Larsdotter Davey, S., Luthersson, N., Ragnarsson, S., & Ringmark, S. (2021). Straw as an alternative to grass forage in horses: Effects on post-prandial metabolic profile, energy intake, behaviour and gastric ulceration. Animals, 11(8), 2197.
23. Lindroth, K. M., Dicksved, J., Vervuert, I., & Müller, C. E. (2022). Chemical composition and physical characteristics of faeces in horses with and without free faecal liquid – two case-control studies. BMC Veterinary Research, 18(1), 2.
24. Lindroth, K. M., Lindberg, J. E., Johansen, A., & Müller, C. E. (2021). Feeding and management of horses with and without free faecal liquid: A case-control study. Animals, 11(9), 2552.
25. Long, J. F., Hutton, R., Abrams, A., Duberstein, J. A., & Duberstein, K. J. (2026). Mastication characterization of horses fed bermudagrass hay in a two-part field study. Journal of Equine Veterinary Science, 106068.
26. Luthersson, N., Nielsen, K. H., Harris, P., & Parkin, T. D. H. (2009). Risk factors associated with equine gastric ulceration syndrome (EGUS) in 201 horses in Denmark. Equine Veterinary Journal, 41(7), 625-630.
27. Martuzzi, F., Danese, T., Simoni, M., Valle, E., & Righi, F. (2024). Faecal particle size distribution in relation to forage type and digestibility in horses: Preliminary results. Italian Journal of Animal Science, 23(1), 1146-1152.
28. Meyer, H. V., Ahlswede, L., & Reinhardt, H. J. (1975). Untersuchungen über Fressdauer, Kaufrequenz und Futterzerkleinerung beim Pferd. Deutsche Tierärztliche Wochenschrift, 82, 54-58.
29. Meyer, H., Coenen, M., & Vervuert, I. (2014). Pferdefütterung (6. Aufl.). Enke, Stuttgart.
30. Miyaji, M., Ueda, K., Hata, H., & Kondo, S. (2011). Effects of quality and physical form of hay on mean retention time of digesta and total tract digestibility in horses. Animal feed science and technology, 165(1-2), 61-67.
31. Miyaji, M., Ueda, K., Yamada, F., Kobayashi, Y., Hata, H., Nakatsuji, H., & Kondo, S. (2004). Chewing activity, particle size distribution of feces and total tract mean retention time of digesta in horses fed timothy hay or silage. Animal Science Journal, 75(4).
32. Moore–Colyer, M. J., & Longland, A. (2004). Exploiting dietary fibre in equid diets. BSAP Occasional Publication, 32, 113-128.
33. Moore-Colyer, M., Longland, A., Harris, P., Zeef, L., & Crosthwaite, S. (2020). Mapping the bacterial ecology on the phyllosphere of dry and post soaked grass hay for horses. PLoS One, 15(1), e0227151.
34. Mostert, N. L., Williams, K., & Witherow, B. A. (2024). A preliminary study on feeding straw to horses and its effects on equine chewing and consumption rates. International Journal of Equine Science, 3(2), 115-122.
35. Muhonen, S., Julliand, V., Lindberg, J. E., Bertilsson, J., & Jansson, A. (2009). Effects on the equine colon ecosystem of grass silage and haylage diets after an abrupt change from hay. Journal of Animal Science, 87(7), 2291-2298.
36. Müller, C. E. (2009). Long-stemmed vs. cut haylage in bales – Effects on fermentation, aerobic storage stability, equine eating behaviour and characteristics of equine faeces. Animal Feed Science and Technology, 152(3-4), 307-321.
37. Müller, C. E. (2018). Silage and haylage for horses. Grass and Forage Science, 73(4), 815-827.
38. Müller, C. E., & Udén, P. (2007). Preference of horses for grass conserved as hay, haylage or silage. Animal Feed Science and Technology, 132(1-2), 66-78.
39. Müller, C. E., von Rosen, D., & Udén, P. (2008). Effect of forage conservation method on microbial flora and fermentation pattern in forage and in equine colon and faeces. Livestock Science, 119(1-3), 116-128.
40. Müller, P. C. E. (2014). Microbial composition before and after conservation of grass-dominated haylage harvested early, middle, and late in the season. Journal of Equine Veterinary Science, 34(5), 593-601.
41. Raspa, F., Chessa, S., Bergero, D., Sacchi, P., Ferrocino, I., Cocolin, L., et al., & Valle, E. (2024). Microbiota characterization throughout the digestive tract of horses fed a high-fiber vs. a high-starch diet. Frontiers in Veterinary Science, 11, 1386135.
42. Ringmark, S., Connysson, M., Segerkvist, K. A., & Müller, C. E. (2026). Harvested Forages for Horses From a Feeding Perspective—A Systematic Literature Review. Grass and Forage Science, 81(3), e70068.
43. Schwarm, A., Clauss, M., Ortmann, S., & Jensen, R. B. (2022). No size-dependent net particle retention in the hindgut of horses. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 106(6), 1356-1363.
44. Sellers, A. F., & Lowe, J. E. (1986). Review of large intestinal motility and mechanisms of impaction in the horse. Equine Veterinary Journal, 18(4), 261-263.
45. Sellers, A. F., Lowe, J. E., & Brondum, J. (1979). Motor events in equine large colon. American Journal of Physiology-Endocrinology and Metabolism, 237(5), E457.
46. Sellers, A. F., Lowe, J. E., Drost, C. J., Rendano, V. T., Georgi, J. R., & Roberts, M. C. (1982). Retropulsion-propulsion in equine large colon. American Journal of Veterinary Research, 43(3), 390-396.
47. Sellers, A. F., Lowe, J. E., Rendano, V. T., & Drost, C. J. (1982). The reservoir function of the equine cecum and ventral large colon. Cornell Veterinarian, 72(3), 233-241.
48. Silva, V. P., Almeida, F. Q., Pimentel, R. R. M., Godoi, F. N., Santos, T. M., & Pires, M. S. (2014). Passage kinetics of digesta in horses fed with coastcross hay ground to different degrees. Ciência e Agrotecnologia, 38(5), 506-514.
49. Sperber, I., Björnhag, G., & Holtenius, K. (1992). A separation mechanism and fluid flow in the large intestine of the equine. Pferdeheilkunde, 1st European Conference on Equine Nutrition, 29-32.
50. Starrett, A., Arnold, C. E., Burr, A., Sarturi, J. O., Leatherwood, J. L., Pilla, R., et al., & Chaffin, M. K. (2026). Diet composition influences equine large intestinal motility as measured by transcutaneous ultrasound. American Journal of Veterinary Research, 87(5).
51. Starrett, A., Sarturi, J. O., Leatherwood, J. L., Chaffin, M. K., Mukhopadhyay, S., Pilla, R., & Arnold, C. E. (2026). The effects of diet on the physical characteristics of feces and fiber digestibility in healthy horses. Journal of Animal Science, 104, skag255.
52. Tkaczyk, E., Gazda, I. E., Humięcka, M., Łuszczyński, J., Basińska, K., Kaczmarek, B., ... & Janczarek, I. (2026). Do Polish Konik Horses Find Soaked Hay to Be Palatable?. Animals, 16(11), 1663.
53. Van Weyenberg, S., Sales, J., & Janssens, G. P. J. (2006). Passage rate of digesta through the equine gastrointestinal tract: A review. Livestock Science, 99(1), 3-12.
54. Vervuert, I., Brüssow, N., Bochnia, M., Cuddeford, D., & Coenen, M. (2013). Electromyographic evaluation of masseter muscle activity in horses fed (i) different types of roughage and (ii) maize after different hay allocations. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 97(3), 515-521.
55. Vervuert, I., Brüssow, N., Bochnia, M., Hollands, T., Cuddeford, D., & Coenen, M. (2010). Electromyographic evaluation of masseter muscle activity in horses fed different types of roughage. In: The impact of nutrition on the health and welfare of horses (S. 75-77). Wageningen Academic.
56. Vondran, S., Venner, M., & Vervuert, I. (2016). Effects of two alfalfa preparations with different particle sizes on the gastric mucosa in weanlings: Alfalfa chaff versus alfalfa pellets. BMC Veterinary Research, 12(1), 110.
57. Vondran, S., Venner, M., Coenen, M., & Vervuert, I. (2017). Effects of alfalfa chaff on the gastric mucosa in adult horses. Pferdeheilkunde, 33(1), 66-71.
58. Weinert, J. R., Werner, J., & Williams, C. A. (2020). Validation and implementation of an automated chew sensor-based remote monitoring device as tool for equine grazing research. Journal of Equine Veterinary Science, 88, 102971.
59. Wichert, B., Nater, S., Wittenbrink, M. M., Wolf, P., Meyer, K., & Wanner, M. (2008). Judgement of hygienic quality of roughage in horse stables in Switzerland. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 92(4), 432-437.